Social relationships of female Guinea baboons (Papio papio) in Senegal

Biologen und Psychologen sind bereits seit langer Zeit von geschlechtsspezifischen Verhaltensweisen fasziniert. Der Selektionsdruck erfolgt hauptsächlich über drei evolutionäre Mechanismen, die Männchen und Weibchen unterschiedlich beeinflussen können: sexuelle Selektion, soziale Selektion und natürliche Selektion. Man nimmt an, dass Phänotypen bei Männchen eher durch Prozesse der sexuellen Selektion entstehen, wie z. B. Merkmale, die mit dem Wettbewerb um Geschlechtspartner in Verbindung stehen. Wenn wir uns allerdings in erster Linie auf die sexuellen und auffälligen männlichen Merkmale konzentrieren, schränken wir unser Blickfeld bei der Untersuchung evolutionärer Kräfte und wie diese soziale Organisation und soziale Strukturen formen, ein. Dies kann dazu führen, dass wir entscheidende Mechanismen, die sich an der Grenze zwischen männlichen und weiblichen sexuellen und sozialen Strategien abspielen, übersehen. Es gibt überzeugende Beweise dafür, dass die von Darwin beschriebenen „passiven“ Weibchen überhaupt nicht passiv sind, sondern dass die evolutionären Einflüsse aktiver weiblicher Strategien oft übersehen wurden. Weibchen sind nicht nur einfach passiv, sondern ein aktiver Teil der Evolutionsgeschichte, den es zu beachten gilt. In Rahmen dieser Dissertation wurde untersucht, wie es weiblichen Guinea-Pavianen (Papio papio) gelingt, in einer scheinbar männlich dominierten Gesellschaft, ihr soziales Umfeld zu gestalten. Es war bereits bekannt, dass Guinea-Paviane in einer einzigartigen, mehrstufigen Gesellschaft leben, die sich durch weibliches Dispersionsverhalten, Raumtoleranz der Männchen, männliche Zugehörigkeit und geringe männliche Aggression auszeichnet. Die Art der Beziehung zwischen Männchen und Weibchen und Weibchen und Weibchen war allerdings noch unerforscht. Aus diesem Grund wurde die Frage der sozialen Beziehungen zwischen Weibchen zum Fokus dieser wissenschaftlichen Arbeit. Anhand einer wilden Gruppe von Guinea-Pavianen im Parc National de Niokolo-Koba, Senegal, wurden Partnerwahl (sozial wie auch sexuell), soziale Auswirkungen der Dispersion und potenzielle Elemente des weiblichen Konkurrenzkampfes untersucht. Mein Ansatz umfasste die Integration einer Reihe von Methoden, um die genetischen, physiologischen und Verhaltenskomponenten der weiblichen sozialen Organisation dieser Spezies eingehend zu untersuchen. Um die Rolle der intergeschlechtlichen Beziehungen zwischen Guinea-Pavianen zu untersuchen, beurteilte ich räumliche Nähe mithilfe von Netzwerkanalysen zur Untersuchung intergeschlechtlicher räumlicher Distanz und teilte die Ergebnisse in drei Statuskategorien basierend auf der Vergleichsfrequenz innerhalb von 2 m fokaler Weibchen: „primär“, „sekundär“ und „andere“. Mithilfe dieser Statuskategorien fand ich heraus, dass weibliche Guinea-Paviane mit einem bestimmten adulten oder subadulten Männchen (das „Primärmännchen“) eine starke soziale und sexuelle Beziehung pflegen, aber auch soziale Beziehungen zu einem oder mehreren männlichen Freunden haben (die „Sekundärmännchen”). Die „one-male unit“ (OMU) bestand aus 1-4 Harem-Weibchen und ihrem Primärmännchen. Die Häufigkeit und Intensität der Kontakte zwischen dem Primärmännchen und seinen Weibchen variierte geringfügig, wobei säugende Weibchen mit geringerer Wahrscheinlichkeit begrüßt wurden als Weibchen, die gerade ihren Zyklus hatten oder trächtig waren. Obwohl das Sozialverhalten einheitlich war, konnte beobachtet werden, dass sich Weibchen oft in der Nähe von Männchen aufhielten (2-5 m), mit denen sie noch nie Kontakt hatten, was darauf hinweist, dass räumliche und soziale Beziehungen nicht immer einhergehen müssen. Es konnte ebenfalls beobachtet werden, dass Weibchen dazu neigen, ihr Primärmännchen zu wechseln, und dass die Dauer der jeweiligen Beziehung sehr variabel ist. Zwar war es mir nicht möglich, den genauen Zeitpunkt des Übergangs zu erfassen, aber ich konnte eine eindeutige Änderung der Vorliebe des Weibchens, die sofort wahrnehmbar war, nachweisen. Diese Studie bestätigt ferner die Einzigartigkeit der mehrstufigen sozialen Organisation des Guinea-Pavians im Vergleich zu anderen Papionini und gibt uns neue Einblicke in die intergeschlechtlichen sozialen Strategien, die von Weibchen angewandt werden und inwiefern sie dabei die freie Wahl haben. Nachdem bestätigt war, dass Primärmännchen für alle Aspekte intergeschlechtlicher Beziehungen wichtig waren, befasste ich mich weiterhin mit den intergeschlechtlichen Beziehungen von Guinea-Pavianen, indem ich das Auftreten und die Verhaltensauswirkungen des Tötens und Fressens monopolisierbarer Wirbeltiere untersuchte. Ich beobachtete, dass die Männchen die primären Jäger waren, und dass die Jagd opportunistisch war und keine Gruppenkoordination stattfand. Daher hatten die Männchen auch immer zuerst Zugang zu Fleisch, allerdings konnten Harem-Weibchen in mehreren Fällen Stücke des Kadavers von ihren Primärmännchen ergattern. Danach analysierte ich das Auftreten von passiver Fleischteilung zwischen Männchen und Weibchen, wobei sich herausstellte, dass die Mitgliedschaft bei einer „one male unit“ wichtiger war, als der Fortpflanzungsstatus des Weibchens. Diese Analysen bestätigten Ergebnisse aus Studien über andere Primatenarten, die darauf schließen lassen, dass soziale Beziehungen wichtig für das Teilen von Nahrung sind. Im Besonderen ist es wichtig zu erwähnen, dass soziale Beziehungen räumliche Toleranz in vertrauten Dyaden schaffen. Theoretisch können Männchen wie Weibchen von der Nahrungsteilung innerhalb der OMU profitieren; Männchen können durch den Ausdruck ihrer Toleranz punkten und Weibchen bei sich halten, während Weibchen vom Zugang zu einer seltenen Nahrungsquelle profitieren. Weibliches Dispersionsverhalten ist bei Säugetieren selten und doch scheint die soziale Dispersion („Transfer“) bei den Guinea-Pavianen allgegenwärtig zu sein. Aus diesem Grund untersuchte ich Variablen, die intergeschlechtliche weibliche Beziehungen beeinflussen, mithilfe einer neu entwickelten Methode, die die Beurteilung der Stärke sozialer Beziehungen in einem dynamischen System ermöglicht. Um festzustellen, ob Weibchen möglicherweise aufgrund ihrer OMU-Zugehörigkeit unter negativem sozialem Stress leiden, untersuchte ich, ob Glucocorticoide im Stuhl je nach Harem-Größe und Rang des Weibchens variieren. Ich stellte fest, dass die weibliche Sozialität mehr von der OMU-Zugehörigkeit als von genetischer Verwandtschaftsbeziehung (basierend auf autosomalen Mikrosatelliten) oder Säugungsstatus abhängt. Dennoch wiesen Weibchen trotz der scheinbar großen sozialen Bedeutung der OMU-Zugehörigkeit keine erhöhten Glucocorticoide im Stuhl auf. Die Glucocorticoidkonzentrationen im Stuhl standen auch nicht mit dem Rang des Weibchens in Verbindung. Meine Studie zeigt, dass weibliche Guinea-Paviane eine flexible Beziehung untereinander in Bezug auf ihre OMU-Zugehörigkeit pflegen und nicht durch Verwandtschaftsbande eingeschränkt sind. Diese Studie stellt die erste umfassende Analyse der sozialen Beziehungen weiblicher Guinea-Paviane dar. Diese Arbeit gibt Einblicke in die Dynamik sozialer Beziehungen zwischen Weibchen und Männchen und Weibchen und Weibchen sowie über das Paarungssystem. Das Paarungssystem der Guinea-Paviane und die soziale Dispersion der Weibchen werden direkt von den sexuellen Strategien der Männchen beeinflusst (wie dem männlichen Konkurrenzverhalten). Weibchen sind allerdings in der Lage mit Männchen wie auch Weibchen (potenziell verwandt) soziale Beziehungen außerhalb ihrer OMU einzugehen. Obwohl diese Beziehungen im Vergleich zu den dominanteren Beziehungen mit ihren Primärmännchen nicht so bedeutend sind, sind sie doch Beispiele einer sozialen Entscheidungsfreiheit, die für polygyn-monandrische Paarungssysteme nicht typisch ist. Mehrstufige Systeme sind bekannt dafür, ökologischem Druck durch Spaltung und Fusion von Untergruppen nachzugeben. Zudem beeinflussen soziale Faktoren die Integrität der Untergruppe und Weibchen spielen in diesem Zusammenhang eine aktive Rolle. Die Tatsache, dass sie sich schnell an soziale Veränderungen anpassen können, ohne hohe physiologische Kosten davonzutragen, kann als eine Anpassung an ein hoch dynamisches soziales Umfeld angesehen werden.Biologists and psychologists have held a long-term fascination for understanding sex-specific life history behaviours. Selection pressures occur via three main evolutionary mechanisms which may influence males and females differently: sexual selection, social selection and natural selection. In males, phenotypes are thought to be shaped more by processes of sexual selection, such as traits associated with competition for mates. However, by primarily focusing on the more sexy or conspicuous male traits, we are limiting our investigations of how evolutionary forces work to shape social organisations and social structures. This may cause us to overlook integral mechanisms operating at the intersection of female and male sexual and social strategies. There is convincing evidence that the “passive” females described by Darwin are not passive at all, but the evolutionary implications of active female strategies have often been overlooked. Females aren’t just along for the ride, but a part of the process of navigating through the evolutionary maze. In this thesis, I investigate how female Guinea baboons (Papio papio), in an apparently male dominated society, are able to shape their social environments. Guinea baboons were already known to have a unique multilevel society which is characterised by female-biased dispersal, male spatial tolerance, male affiliation and low levels of male aggression. The nature of female-male and female-female relationships, however, were still unclear. Therefore, I addressed the question of female social relationships by investigating social and mating partner choice, the social effects of dispersal and potential elements of female competition in a group of Guinea baboons living in the Parc National de Niokolo-Koba, Senegal. My approach involved integrating a range of methods to thoroughly examine the behavioural, genetic and stress components of female social organisation in this species. To investigate the role of intersexual relationships in Guinea baboon society I assessed spatial proximity using network analysis to explore intersexual spatial distances, and used those results to characterise spatial relationships into three status categories based on the comparative frequency within 2 m of focal females: “primary”, “secondary” and “other”. Using those status categories, I found that female Guinea baboons maintain a strong social and sexual relationship with a particular adult or subadult male (the “primary male”), but may also maintain social relationships with one or more male friends (the “secondary males”). The “one-male unit” (OMU) consisted of 1-4 harem females and their primary male. The occurrence and intensity of behaviours between the primary male and his females varied marginally with female reproductive state as lactating females were found to have a lower probability of active or passive greeting than either cycling or pregnant females. Although social behaviour was consistent, females were often in close proximity (2-5 m) of males with whom they never interacted, indicating that spatial and social relationships do not always coincide. I also noted that females had a propensity to change primary males and tenure duration was highly variable. Although I did not perceive the exact moment of transfers, I was able to show that females’ changes were unambiguous and preferences for the new male partners were immediate. This study further confirms the uniqueness of the Guinea baboon multilevel system and social organisation in comparison to other Papionini, allowing us to look further into the element of choice that females have in the intersexual social strategies they employ. As I had found that primary males were important in all aspects of female-male relationships, I continued to explore intersexual relationships in Guinea baboons by looking into the occurrence and behavioural implications of killing and eating monopolisable vertebrate prey. I observed that males were the hunters, but that all hunting observed was opportunistic and did not involve group coordination. As such, males were always the first to have access to meat, but I found that in a number of cases harem females were able to acquire portions of the carcass from their primary males. I then went on to analyse the occurrences of passive meat sharing between males and females and found the one male unit membership, rather than female reproductive state, was influential. These analyses confirm results from studies in other primate species that social relationships are important in food sharing. Importantly, social relationships may allow for spatial tolerance between familiar dyads. Theoretically, both males and females may benefit from food sharing events occurring within the OMU; males may benefit by expressing their tolerance and retain females, while females may benefit by receiving access to a rare food source. Female-biased dispersal is rare in mammals, yet social dispersal (“transfer”) appears to be a ubiquitous aspect of Guinea baboons. Therefore, I went on to investigate the variables which drive female intrasexual relationships using a newly developed method which allows for assessing social relationship strength in dynamic systems. To determine if females might be negatively impacted by social stress connected to OMU membership, I investigated if faecal glucocorticoids varied with harem size or female rank. I found that female sociality was driven more by OMU membership than by genetic relatedness (based on autosomal microsatellites) or lactation status. However, despite the apparent social importance of OMU membership females from larger OMUs did not experience elevated faecal glucocorticoids. Faecal glucocorticoid concentrations were also not related to female rank. My study indicates Guinea baboon females interact flexibly with each other in relation to their OMU membership, rather than being constrained by the ties of kinship. In conclusion, I have performed the first comprehensive analysis of the social relationships of female Guinea baboons. This work provides insights into the dynamics of female-male and female-female social relationships and behavioural mating system. The mating system of Guinea baboons and the social dispersal of females are directly affected by male sexual strategies (likely male-male competition). However, females are able to engage socially with both males and females (potentially kin) outside of their OMUs. Although these relationships are minor in comparison to the more dominant relationships with their primary males, they are examples of free social choice which is not typically present in polygyn-monandrous mating systems. Multilevel systems are described as being evolutionary responses to ecological pressure through the fission and fusion of subgroups. In addition, social factors are also working to maintain subgroup integrity and females are active participants. Being able to quickly adjust to social change with low physiological costs may be an adaptation to highly dynamic social environments