Female social relationships among wild Assemese macaques (Macaca assamensis)

Es wurde wiederholt gezeigt, dass enge, affiliative soziale Beziehungen (im Folgenden “soziale Beziehungen”) äußerst wichtig für die Gesundheit und das Wohlbefinden des Menschen sind. Eine steigende Zahl von Befunden deutet darauf hin, dass nicht-menschliche Arten Sozialbeziehungen führen, die wichtige Eigenschaften menschlicher sozialer Beziehungen teilen, insbesondere Differenzierung in Stärke, Stabilität und Gleichwertigkeit, und dass diese Beziehungen eine wichtige Rolle für die Fitness und das Wohlbefinden dieser Arten spielen. Allerdings wurden diese Arbeiten von einigen stark kritisiert und es wird argumentiert, die scheinbaren Gemeinsamkeiten zwischen menschlichen und nicht-menschlichen sozialen Beziehungen könnten Begleiterscheinungen anderer, einfacherer Prozesse sein. Zudem wurden nicht alle Aspekte der vorgeschlagenen, gemeinsamen Eigenschaften vollständig mit den menschlichen Entsprechungen verglichen. Untersuchungen nicht-menschlicher sozialer Beziehungen werden außerdem grundsätzlich durch einen Mangel an Übereinstimmung darüber, wie nicht-menschliche soziale Beziehungen am besten quantitativ zu bewerten sind, erschwert. Das allgemeine Ziel dieser Doktorarbeit war, die Eigenschaften sozialer Beziehungen zwischen frei lebenden weiblichen Assam-Makaken zu ermitteln und sorgfältig zu prüfen, inwiefern diese den Eigenschaften enger sozialer Beziehungen zwischen Menschen und anderen nichtmenschlichen Arten gleichen. Ich habe mich im Speziellen mit den Kritiken und den Wissenslücken hinsichtlich nicht-menschlicher sozialer Beziehungen befasst. Des Weiteren habe ich die neuen Möglichkeiten, die die soziale Netzwerkanalyse bietet, um soziales Verhalten zu messen, beurteilt und genutzt, sowie geprüft, ob diese Messmethoden unsere Bewertung nichtmenschlicher Beziehungen verbessern können. Die Daten dieser Arbeit stammen von einer einzelnen Gruppe Assam-Makaken, die in ihrem natürlichen Lebensraum im Phu Khieo Wildlife Sanctuary (16°5′–35′N, 101°20′–55′O) in der Provinz Chaiyaphum im Nordosten Thailands leben. Das Schutzgebiet umfasst 1573km² und ist Teil des ca. 6500 km² umfassenden, zusammenhängenden Western Forest Complex. Die Daten wurden in zwei einjährigen Beobachtungszeiträumen erhoben (Zeitraum 1: Oktober 2007 – September 2008; Zeitraum 2: Mai 2010 – April 2011). Während dieser Zeit bestand die Gruppe aus insgesamt 49-53 Individuen, davon 12 adulten Weibchen im ersten und 15 adulten Weibchen im zweiten Beobachtungszeitraum. Alle adulten Weibchen wurden regelmäßig mittels der Fokustiermethode beobachtet, währenddessen alle sozialen Interaktionen kontinuierlich und allgemeine Aktivitäten nach einer zeitabhängigen Regel aufgezeichnet wurden. Insgesamt wurden über 2100 Stunden an Verhaltensbeobachtungen gesammelt. Die Analyse dieser Daten zeigte, dass die sozialen Beziehungen weiblicher Assam- Makaken wesentliche Charakteristika enger sozialer Beziehungen von Menschen teilen. Wie beim Menschen unterschieden sich die Sozialbeziehungen weiblicher Assammakaken deutlich in ihrer Stärke, wobei Weibchen dazu neigen nur wenige überdurchschnittlich enge soziale Beziehungen zu bilden. Außerdem blieben soziale Beziehungen über ein ganzes Jahr stabil, trotz signifikanter Veränderungen in der Zeit, die Weibchen für andere Verhaltensweisen, wie z.B. Fressen und Ruhen, aufwandten, wie sie mit Veränderungen im weiblichen Reproduktionszyklus einhergehen. Weiterhin konnte gezeigt werden, dass die sozialen Beziehungen über mehrere Jahre stabil bestehen bleiben. Ich konnte nachweisen, dass Weibchen Leistungen balanciert austauschen, allerdings wurden die Art und der Zeitrahmen, über den Leistungen ausgetauscht wurden, im Gegensatz zu sozialen Beziehungen beim Menschen nicht durch die Stärke sozialer Beziehungen beeinflusst. Der Einsatz der sozialen Netzwerkanalyse in meiner Arbeit zeigte, dass diese nicht nur nützliche Messwerte liefert, um die Struktur der sozialen Beziehungen weiblicher Assam-Makaken zu quantifizieren, sondern auch andere, potentiell nützliche Messwerte für zukünftige Studien nicht-menschlicher sozialer Beziehungen. Diese Ergebnisse liefern einen wertvollen Beitrag für unser Verständnis sowohl nichtmenschlicher als auch menschlicher Sozialbeziehungen. Sie geben uns einen tieferen Einblick in das Sozialleben von Assam-Makaken im Allgemeinen, in dem gezeigt wird, dass feste soziale Beziehungen eine wichtige Größe des weiblichen Soziallebens dieser Art sind, während die Rangordnung eine untergeordnete Rolle im weiblichen Verhalten spielt. Sie unterstützen den “Ansatz der wertvollen Beziehungen”, der genutzt wird, um nicht-menschliche soziale Beziehungen zu verstehen, und nicht den Ansatz der, von einigen vorgeschlagenen, biologischen Markttheorie. Schließlich haben diese Ergebnisse Auswirkungen auf unser Verständnis des evolutionären Ursprungs menschlicher sozialer Beziehungen, insbesondere für ihren ursprünglichen funktionalen Nutzen, da sie Hinweise darauf geben, dass soziale Beziehungen nicht-menschlicher Arten wichtige Eigenschaften mit engen zwischenmenschlichen Beziehungen gemeinsam haben. In Zukunft können wir unser Verständnis nicht-menschlicher Sozialbeziehungen vertiefen, indem weiter untersucht wird, in welchen Eigenschaften sich diese sozialen Beziehungen ähneln. Zeitgleich sollten wir versuchen, Eigenschaften, die insbesondere für nicht-menschliche Arten von größerer Bedeutung sein könnten, zu ermitteln und zu untersuchen. Schließlich sollten wir beginnen, unsere Aufmerksamkeit auf die vielen schwachen und dynamischen sozialen Beziehungen zurichten, die in Gruppen nicht-menschlicher Arten existieren, und ihren potentiellen Nutzen zu erforschen.It has been repeatedly shown that strong, affiliative social relationships (hereafter “social relationships”) are extremely important for human health and well-being. Increasingly there is evidence that non-human species also form social relationships that share important characteristics of human social relationships: specifically differentiation in strength, stability and equality, and that these relationships play an important role in non-human fitness and well being. However, there have been strong criticisms of this work by some, who claim the apparent similarities between human and non-human social relationships may be by-products of very different, simpler processes. In addition, not all aspects of the proposed, shared characteristics have been thoroughly compared with their human equivalent. Investigations of non-human social relationships are also generally hindered by a lack of consensus on how best to quantitatively assess non-human social relationships. The overall aim of this thesis was to establish the characteristics of social relationships among wild, female Assamese macaques and consider how closely they resemble the characteristics of strong social relationships among humans and other non-human species. Specifically I addressed the criticisms and gaps in our understanding of the characteristics of non-human social relationships. In addition, I evaluated and made use of new quantitative measures of social behaviour, provided by Social Network Analysis (SNA) and considered whether these measures are helpful in improving our assessment of non-human social relationships. Data for this thesis were collected from a single group of wild Assamese macaques living within Phu Khieo Wildlife Sanctuary (16°5′–35′N, 101°20′–55′E), located in Chaiyaphum province, north-eastern Thailand. The sanctuary covers 1573km2 and is part of the regions contiguous ca. 6500 km2 Western Isaan Forest Complex. Data were collected over two one-year sampling periods (period 1: Oct. 2007 – Sep. 2008, period 2: May 2010 – Apr. 2011). During this time the group consisted of 49-53 individuals in total, 12 adult females in sampling period 1 and 15 adult females in sampling period 2. All adult females in the group were subject to regular focal observations, during which all social interactions were recorded using continuous sampling and general activity was recorded using instantaneous sampling. In total over 2100 hours of behavioural observations were collected. Analysis of this data revealed that female Assamese macaque social relationships do share some important characteristics of strong human social relationships. The social relationships were found to be strongly differentiated in strength, with females tending to only form a few stronger than average social relationships. Social relationships were also found toremain stable throughout the year, despite significant changes in the time females allocated to other behaviours, such as feeding and resting, associated with changes in the female breeding cycle. In addition, analysis also provided some initial evidence that these social relationships remain stable for several years. Females were also found to exchange services in an equitable manner, however unlike human social relationships, social relationships strength did not influence the content or time frame over which services were exchanged. SNA was found to provide useful measures for quantifying the structure of female Assamese macaques social relationships and to provide other potentially useful measures for future studies of non-human social relationships. These results provide a valuable contribution to our understanding of both non-human and human social relationships. They provide us with a fuller picture of the social lives of Assamese macaques in general, showing that strong, social relationships are an important feature of female social lives in this species, while dominance rank plays a relatively limited role in female behaviour. They also provide further support for the “valuable” relationship approach to understanding non-human social relationships, as opposed to the biological market approach suggested by some. Lastly, by providing further evidence that social relationships among nonhuman species share important characteristics with strong human social relationships these results also have implications for our understanding of the evolutionary origins of human social relationships, particularly the original functional benefits these relationships evolved to provide. In the future, we can further deepen our understanding of non-human social relationships by continuing to investigate which characteristics these relationships share with strong human social relationships. At the same time, we should also attempt to identify and investigate characteristics of social relationships which may be more meaningful specifically for non-human species. Lastly, we should begin to turn our attention to the many weak and dynamic social relationships that exist in groups of non-human species and the potential benefits that they may provide