Untersuchung der menschlichen Farbverarbeitung mittels fMRT

Die menschliche Sehleistung bei der Detektion von Leuchtdichte-modulierten Mustern ist den Eigenschaften der retinalen Ganglienzellen im Allgemeinen gut angepasst, vorausgesetzt die Reizgröße ist entsprechend der kortikalen Projektion in Abhängigkeit von der retinalen Exzentrizität skaliert (M-Skalierung). Für das Farbensehen ist dies jedoch nicht der Fall. Die Farbempfindlichkeit des menschlichen Beobachters ist im fovealen Sehen hoch und nimmt – insbesondere für Rot-Grün-Modulation – auch nach M-Skalierung zur Peripherie des Gesichtsfeldes hin ab. Die retinalen Midget-Ganglienzellen, die die Detektion von Rot-Grün-Unterschieden vermitteln, reagieren dagegen auf chromatische Modulation im peripheren und zentralen Gesichtsfeld gleich gut. Als Ursprung des Verlustes der peripheren psychophysischen Empfindlichkeit für Farbdiskrimination werden kortikale Mechanismen angenommen. Darüber hinaus zeigte sich eine Abnahme der psychophysischen Farbdiskriminationsempfindlichkeit mit zunehmender (zeitlicher) Modulationsfrequenz, während die dafür maßgebenden Ganglienzellen (Midget-Ganglienzellen für Rot/Grün, kleine bistratifizierte Zellen für Blau/Gelb) robuste Antworten bei Farbmodulation mit hoher Frequenz (12 Hz) aufweisen. Es wurde daher postuliert, dass die Tiefpassfilterung der Farbinformation im visuellen Kortex geschieht. In der vorliegenden Arbeit zeige ich drei Experimente auf Basis der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) zur Untersuchung der menschlichen kortikalen Repräsentationen von (im Gesichtsfeld) peripherer und zeitlich hochfrequenter Farbinformation. Im ersten Experiment verwendete ich retinotope Kartierungsmethoden zur Identifikation visueller kortikaler Areale und Bestimmung detaillierter Exzentrizitätskarten. Um den neuronalen Ort des peripheren Farbempfindlichkeitsverlustes zu ermitteln, bestimmte das zweite Experiment die fMRT-Aktivitäten in Abhängigkeit von der Gesichtsfeldexzentrizität bei radialsymmetrischen Farbgitterreizen mit hohem Zapfenkontrast (cone contrast) bzw. bei Grauwertmodulierung. Desweiteren untersuchte ich die Wirkung der Ortsfrequenz auf die exzentrizitätsabhängige Signalantwort. Die experimentellen Ergebnisse im primären visuellen Kortex (V1) entsprechen recht genau der retinalen Physiologie und belegen damit, dass V1 nicht mit dem psychophysischen Empfindlichkeitsverlust in Verbindung steht. Weiterhin beobachtete ich eine starke Interaktion zwischen Ortsfrequenz und Exzentrizität. Bei Berücksichtigung der primär-kortikalen Projektionsgrößen (kortikaler Vergrößerungsfaktor) durch Ortsfrequenzskalierung in Abhängigkeit von der Exzentrizität ergab sich dagegen eine weitgehend gleiche Aktivität. Eine Ausdehnung der Analyse auf den extrastriären Kortex erzielte Ergebnisse die nahelegen, dass das farbempfindliche Gebiet V4 als neuronales Substrat des psychophysischen Rot-Grün-Empfindlichkeitsverlusts im peripheren Sehen gelten kann. Im dritten Experiment untersuchte ich die Eigenschaften retinotop organisierter visueller Areale bei der Verarbeitung von Farbinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Dazu wurde die fMRT-Signalantwort auf Gitterreize bestimmt, die entweder eine hohen Zapfenkontrast oder eine Grauwertmodulation mit hohem Kontrast aufwiesen. Die Messungen wurden bei einer Reihe von Zeitfrequenzen sowohl im Corpus geniculatum laterale (CGL) als der thalamischen Relaisstation der Sehbahn als auch in kortikalen visuellen Arealen durchgeführt. Der Entwurf spezieller M-skalierte radialsymmetrische Gitterreize sollte dabei den konfundierenden Einfluss der Ortsfrequenz verringern. Die fMRT-Ergebnisse belegten zweifelsfrei, dass Farbinformationen bei hoher Reizmodulationsfrequenz über das CGL hinweg übertragen werden. Bei Eintreffen in V1 scheint dann die Blau-Gelb-Information jedoch tiefpassgefiltert zu werden. Dieses Ergebnis bedeutet, dass das neuronale Substrat des hochfrequenten Blau-Gelb-Informationsverlustes kortikal, und zwar bereits auf der Stufe von V1 liegt. Hochfrequente Rot-Grün-Informationen wurden dagegen in V1 nicht herausgefiltert. Die Daten legen darüber hinaus nahe, dass ventrale und dorsale Areale eine unterschiedliche Spezialisierung für zeitfrequenzabhängige Farbinformationen besitzen. Ventrale Areale zeigen Tiefpasseigenschaften, während dorsale Areale robuste Antworten bei hohen Frequenzen aufweisen. Im Vergleich zu den anderen visuellen Arealen zeigt das mediotemporale Gebiet (MT) eine hohe Verstärkung bei Leuchtdichte-modulierten Mustern. MT-Antworten nehmen darüber hinaus mit steigender Zeitfrequenz zu – im Einklang mit der MT zugeschriebenen Rolle bei der Verarbeitung von Leuchtdichte-modulierter Bewegungsinformation. Auf der Basis der Frequenzcharacteristik bei der Verarbeitung von Leuchtdichte- und Farbinformation lässt sich die Hypothese einer hierarchischen Organisation von Clustern visueller Areale formulieren. Ein erstes Cluster aus den dorsalen Arealen V3d und V3a bildet zusammen mit dem Gebiet MT ein funktionelles Netzwerk zur Kodierung von Reizinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Im Unterschied dazu bilden die ventralen Areale VP und V4 ein yweites funktionelles Netzwerk zur Verarbeitung der Reizinformationen mit niedriger Zeitfrequenz sowie von Farbinformationen. Dieses Cluster könnte daher ein neuronales Substrat für den psychophysischen Empfindlichkeitsverlust bei Farbreizen hoher Zeitfrequenz darstellen. Die Ergebnisse bieten neurophysiologische Evidenz für zwei auf der Wahrnehmungsebene definierte neuronale Verarbeitungswege für Bewegung, die sich vor allem in ihren dynamischen Eigenschaften unterscheiden.Visual performance in the detection of luminance patterns is generally well matched to the behavior of retinal ganglion cells across the retina, after stimuli are appropriately scaled with retinal eccentricity for the size of the cortical projection (M-scaling). However, this is not the case for chromatic vision. Chromatic sensitivity of a human observer is high in foveal vision, and – especially to red-green modulation – deteriorates towards the periphery of the visual field even after M-scaling. However, midget retinal ganglion cells, which are responsible for the detection of red-green change, respond equally well to chromatic modulation in the peripheral visual field as in the fovea. It has been postulated that central mechanisms are involved in the psychophysical sensitivity loss for color discrimination in the periphery. Further, psychophysical sensitivity to chromatic modulation has been observed to decrease at high temporal frequencies (12 Hz), whereas the relevant ganglion cells (midget ganglion cells for red-green modulation, small bistratified cells for blue-yellow modulation) show robust responses to high temporal frequency chromatic modulation. It has therefore been posited that low-pass filtering of chromatic information occurs at neural loci across the visual cortex. In this thesis, I conducted three functional magnetic resonance imaging (fMRI) experiments on human subjects to investigate the cortical representation of peripheral as well as high temporal frequency chromatic information. In the first experiment, I employed retinotopic mapping methods to identify visual areas and to obtain detailed maps of visual field eccentricities. To ascertain the neural locus of peripheral color sensitivity loss, in the second experiment, I measured fMRI responses as a function of eccentricity in response to high cone-contrast chromatic, as well as luminance modulated circular grating stimuli. Furthermore, I studied the effect of spatial frequency on the eccentricity-dependent response. The experimental findings in the primary visual cortex (V1) closely resemble retinal physiology, and imply that V1 is not associated with the psychophysical sensitivity loss. In addition, I observed a high degree of interaction between spatial frequency and retinal eccentricity. However, by accounting for the primary-cortical projection sizes (cortical magnification) by spatial frequency scaling at different eccentricities, it was possible to achieve an approximately even distribution of responses across eccentricity. When extending the analysis to the extrastriate cortex, it appears that the color-selective area V4 can be regarded as a neural substrate for the psychophysical sensitivity loss to red-green colors in peripheral vision. In the third experiment, I focused on ascertaining the characteristics of retinotopic visual areas in processing high temporal frequency chromatic information. To this aim, fMRI responses to high cone-contrast chromatic and luminance grating stimuli at various temporal frequencies were measured in both the lateral geniculate nucleus (LGN; the primary visual pathway"s thalamic relay station) and cortical visual areas. Special M-scaled circular grating stimulus patterns were designed to eliminate the confounding effect of spatial frequency across visual eccentricity. The fMRI results provide clear evidence that high-temporal-frequency-chromatic information crosses LGN. On arrival in V1, however, blue-yellow information is subjected to low-pass filtering. This finding implies that a loss of psychophysical sensitivity to high temporal frequency blue-yellow information has a neural substrate as early as V1. There was no filtering of high temporal frequency red-green information in V1. Moreover, the data suggest that ventral and dorsal visual areas have distinct specialization for temporal frequency-dependent chromatic information. The ventral areas present with low-pass tuning characteristics, whereas the dorsal areas reveal robust responses to high temporal frequencies. In comparison to the other visual areas, responses in medial temporal area (MT) to luminance modulation show a strong amplification. Furthermore, MT responses increase with increasing temporal frequency, which is in line with MT’s established role in luminance-mediated motion processing. On the basis of the temporal frequency characteristic processing of luminance and chromatic information, it is proposed that visual areas can be hierarchically organized in clusters. A cluster containing the dorsal areas V3d & V3a and, in combination with area MT, constitutes a functional network for the coding of high temporal frequency information. In contrast, another cluster comprising the ventral areas VP & V4 constitutes a functional network for processing low temporal frequency chromatic information. Hence, it might provide a neural substrate for the psychophysical sensitivity loss to high temporal frequency chromatic information. These findings provide neurophysiological evidence for two behaviorally defined processing streams for motion that differ, mostly, in their temporal characteristics