Boidiversität und Lebensraumwahl der Schmetterlingsfamilie Papilionidae in Assam, Nordost Indien

Die Schwalbenschwanzgesellschaften(Lepidoptera:Papilionidae) wurden nach Waldtyp, Verteilungsmuster, saisonaler Abundanz, Indikatoreigenschaften, Korrelation zwischen der geographischen Verbreitung und der mittleren Abundanz und der Nahrungsgilde in einem gestörtem Sekundärwaldreservat in Assam (Nordost-Indien) untersucht. Die Methode der multivariaten Analyse mit kanonischer Korrespondenzordination wurde benutzt um die Einflüsse einiger unabIndikatorhängiger, kontinuierlicher Umweltvariablen wie Höhe üNN, Niederschlag, Jahr, geographische Lage (geografische Breite und Höhe) auf die Schwalbenschwanzgesellschaften während eines zweijährigen Zeitraums zu untersuchen. Die trennenden Effekte von Jahreszeit und Waldtyp als kategorischen Variablen wurden hinsichtlich eines Einflusses auf Abundanz und Verbreitung der Papilionidae des Untersuchungsgebiets analysiert. Wir benuzten die Indikatiormethode (IndVal) von Dufrene & Legendre (1997) um charakteristische Indikatortaxa im Untersuchungsgebiet zu ermitteln, indem die Indikatorwerte für Gruppen und Gesellschaften in den Transekten nach Waldtyp und mittlerer saisonaler Abundanz definiert wurden. Die Untersuchungen wurden, basierend auf gepoolte Abundanzdaten, getrennt für die drei Gebiete des Garbhanga-Gebirges und die zwei Gebiete des Rani-Gebirges durchgeführt. Die Linentransektmethode wurde angewandt, um Stichproben in einem 50 ha Gebiet zu sammeln. Permanente Linientransekte wurden innerhalb der Untersuchungsflächen gemäß den Waldtypen (offener bis geschlossener Wald) eingerichtet. Die Waldtypen wurden nach Lichtdurchlässigkeit der Baumkrone und Störungsgrad eingeteilt. Der gesamte Untersuchungsaufwand von 131 Tagen für alle fünf Untersuchungsgebiete in Trocken- wie in Regenzeiten, ergab über den Untersuchungszeitraum von zwei Jahren, eine Anzahl von 18.371 Individuen von 28 Arten. Da die Untersuchungsgebiete einem tropischen Monsunklima ausgesetzt sind, wurden die Diversitätsparameter einschließlich Artenreichtum, Äquitabilität und rarefaction, nach Waldtyp und Saison analysiert. Vegetationskundliche Untersuchungen zur Abschätzung der Artenvielfalt, die in beiden Gebirgen durchgeführt wurden, ergaben eine große Ähnlichkeit in der floristischen Zusammensetzung und können als repräsentativ für die Vegetation der gesamten Untersuchungsfläche angesehen werden. Insgesamt 65 Pflanzenfamilien waren repräsentiert durch 197 Arten, von denen 99 Bäume, 63 Krautpflanzen und Sträucher und 35 Arten Kletterpflanzen waren. Sieben Pflanzenfamilien stellten Larven-Wirtspflanzen dar, und 29 Familien sind potentielle Nektarressourcen für adulte Schwalbenschwanz-Schmetterlinge. Für die Nahrungsgilde der Monophagen wurden die meisten Arten (12) beobachtet und es konnte eine Korrelation zwischen der mittleren Abundanz und der Nahrungsgilde der Papilionindae aufgezeigt werden, die sich in einem deutlichen Anstieg der mittleren Abundanz von den Spezialisten zu den Generallisten und von monophagem zu polyphagem Nahrungsverhalten ausdrückt. Die Korrelation zwischen der mittleren Abundanz und der vordefinierten geographischen Ausbreitung von Artengemeinschaften in den drei Untersuchungsgebieten des Garbhanga-Gebirges war schwach, aber signifikant und positiv, und zeigte sich in einem Anstieg in der mittleren Abundanz der Papilionidae mit der größten geographischen Ausbreitung. Für die zwei Untersuchungsgebiete im Rani-Gebirge gab es keine signifikante Korrelation. Diejenigen Arten mit den größten Ausbreitungen zeigten keine großen Veränderungen in ihrer mittleren Abundanz, wie sie im Garbhanga-Gebirge beobachtet wurde. Eine kanonische Korrespondenzanalyse zeigte, dass sich die Zusammensetzung von Schwalbenschwanz-Schmetterlingsarten in zwei Gruppen einteilen lässt: in der einen korrelierte die Habitatvergesellschaftung und in der anderen die Abundanz mit dem Waldtyp in allen fünf Versuchsflächen in signifikanter Wei se. Im Garbhanga-Gebirge waren 16 Arten an geschlossenen Wald und 9 Arten an offenen/lichten Wald gebunden, während drei Arten als intermediär klassifiziert wurden, da sie sowohl im geschlossenen Wald, als auch in Waldlücken angetroffen wurden. Im Rani-Gebirge wurden nur 14 Arten gefunden, die mit geschlossenem Wald assoziiert sind, während die Zahl der Schmetterlingsarten, die auf Waldlücken beschränkt sind und die Zahle der intermediären Arten genauso hoch wie im Garbhanga-Gebirge war. Im geschlossenen Wald des Garbhanga-Gebirges gab es hohe Abundanzen der Gattungen Graphium, Papilio und Pathysa, während die Individuenzahlen im geschlossenen Waldtyp vor allem für Atrophaneura, Troides und Papilio castor geringer waren. Andere Papilio-Arten (Peacocks und Helens) im geschlossenen Wald und Arten der Waldlücken, wie Pachliopta aristolochiae und Lamproptera sp. kamen in mittleren Abundanzen vor. Im Rani-Gebirge dagegen verhielten sich die Abundanz-Trends der verschiedenen Gattungen anders: an geschlossenen Wald gebunden Arten wie Birdwings (Troides sp.), Peacocks und Helens (Papilio sp.) und Arten der offenen Waldtypen wie Jays und Bluebottles (Graphium sp.), Swordtails (Pathysa sp.) und Dragontails (Lamproptera sp.), kamen in höheren Abundanzen vor. Die Ordinationswerte für die einzelnen Transekte zeigten für den gesamten Versuchszeitraum sich mit dem Waldtyp verändernden Abundanzen der Schmetterlinge. Dennoch können sie nicht als Beleg für starke jahreszeitenbedingte Schwankungen herangezogen werden. Die Effekte der unabhängigen Variablen wurden separate für die beiden Gebirge untersucht. Die Ergebnisse der Ordination zeigen signifikante Effekte einiger dieser Variablen zur Artenzusammensetzung. Der signifikante Einfluss der Niederschlagsmenge als unabhängige Variable auf die Abundanz verschiedener Artzusammensetzungen innerhalb des Garbhanga- bzw. des Rani-Gebirges, zeigte deutlich die Wirkung des Monsunklimas auf die Phänologie der Flora und die daraus resultierende hohe Abundanz während der Hoch-Regenzeit. D ieser Effekt des Niederschlags auf die Schmetterlingsabundanz, weist auf einen deutlichen Abundanzunterschied zwischen der Regen- und der Trockenzeit im Rani-Gebirge hin, der wiederum mit den mikroklimatisch günstigeren Bedingungen in diesem Gebirge zusammenhängen könnte. In der Ordination wurde für beide Gebirge ein Einfluss des Monsun-Regens auf die Saisonalität einiger Arten, insbesondere für Papilio demoleus, Jays (Graphium sp.) und Pachliopta aristolochiae festgestellt. Weiterhin zeigten sich einige Arten des geschlossenen Waldtyps, wie Pachliopta hector und Papilio castor durch die Monsunzeit bedingt, als stark saisonal. Um die Kontinuität der jahreszeitlichen Abundanz der Schwalbenschwanz-Schmetterlinge zu untersuchen, wurde der Effekt des Jahres als unabhängige Variable auf die Individuenzahl für das Garbhanga- und das Rani-Gebirge einzeln analysiert. Im Garbhanga-Gebirge zeigt das Jahr als Variable keinen Einfluss auf die Schmetterlingsabundanz, während im Rani-Gebirge der Effekt des Jahres signifikant war und dort deutlich höhere Abundanzen einiger Artengemeinschaften in den Regenzeiten des zweijährigen Untersuchungszeitraums beobachtet wurden. Die Höhe als unabhängige Variable, zeigte einen signifikanten Einfluss auf die totale Varianz der Artengemeinschaften des Untersuchungsgebietes: Charakteristische Arten des geschlossenen Waldtyps wurden in größeren Höhen deutlich häufiger beobachtet, während Arten der offenen Waldtypen in geringeren Höhen häufiger waren. Die Ergebnisse der Ordination zeigten keine signifikante Korrelation zwischen der geographischen Lage und der Artzahl, obwohl, zumindest statistisch, für das Garbhanga-Gebirge eine signifikante Korrelation für Gattungen (gruppenweise) und Arten beobachtet wurde. Eine der Beschränkungen, die die relativ kleine Untersuchungsfläche und die Nähe der Transekte zueinander mit sich bringt, ist, dass dieser Teil der Ergebnisse nicht ökologisch sinnvoll interpretiert werden kann. Die homogene Artzusammensetzung innerhalb des geschützten Gebietes, zeigte eine mit dem Waldtyp und der Jahreszeit variierende Diversität. Die Diversitätsparameter wurden für das Garbhanga- und das Rani-Gebirge einzeln analysiert. In den Untersuchungsgebieten des Garbhanga-Gebirges gab es keine Unterschiede hinsichtlich der Artenvielfalt, Äquitabilität und der rarefaction Schätzungen zwischen der Regen- und der Trockenzeit, aber der geschlossene Waldtyp zeigte eine höhere Diversität als der offene. Eine vergleichbare Tendenz wurde auch für die Äquitabilität und die rarefaction Schätzungen der Artengemeinschaften beobachtet. Es gab keinen signifikanten Unterschied der Artenvielfalt zwischen den Waldtypen und den Jahreszeiten, da wahrscheinlich alle Arten in verschieden hohen Abundanzen in fast allen Transekten angetroffen wurden. Andererseits könnte auch das Poolen der Daten einen Einfluss gehabt haben. Im Rani-Gebirge waren die Verhältnisse anders: Dort war der Shannon-Diversitätsindex (H’) in den Regenzeiten beider Jahre höher, aber es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Waldtypen. Die lichten/offenen Waldtypen waren diverser, wie am Simpson- und Inversen Simpson-Index abzulesen ist, aber die α-Diversität war wiederum höher im geschlossenen Wald. Die Äquitabilität und die rarefaction Schätzungen waren wiederum höher in den offenen Waldhabitaten, aber es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Jahreszeiten. Charakteristische Indikatorarten, definiert durch ihren Indikatorwert (% IndVal) wurden einzeln für die Untersuchungsgebiete in den beiden Gebirgen anhand ihres Vorkommens pro Transekt und pro Jahreszeit ausgewählt. In den Transekten des offenen/lichten Waldtypes im Garbhanga-Gebirge zeigte eine Untersuchung der gattungsmäßigen Zusammensetzung, dass Graphium-Arten einen Indikatorwert von mehr als 60 % (p70 %; p≤ 0,05) in allen fünf Untersuchungsgebieten. Im Garbhanga-Gebirge erzielten drei rotleibige Windmill -Arten (Atrophaneura sp.) eine Birdwing -Art (Troides sp.) des geschlossenen Waldtypes, signifikante Indikatorwerte (>80 %; p≤ 0,05), während die Unterart Papilio helenus einen Wert von IndVal 65 %; p≤ 0,05). Als Ergebnis der Identifikation von Indikatorarten durch Transekt- und jahreszeitliche Abundanz, wurden sieben Arten als Indikatorarten für die beiden Waldtypen ausgewählt.The habitat association by forest type and distribution pattern, seasonal abundance, correlation between mean abundance and geographic range and the feeding guild and indicator properties of swallowtail butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) were studied in a disturbed secondary protected forest reserve in Assam, Northeast India. The method of multivariate analysis by constrained canonical correspondence ordination was used for examining the effects of some independent, continuous environmental variables like altitude, rainfall, year, geographical position (latitude and longitude) on the swallowtail butterfly group and species assemblages during the two-year study period. The separating effects of season and forest type as categorical variables were examined for observing their effects on the abundance and distribution of the Papilionidae within the study area. We used the indicator (IndVal) method of Dufrene & Legendre (1997) to detect some characteristic indicator taxa within the study area by defining the indicator values of the group and species assemblages for the transects by forest types and mean seasonal abundances. The analyses were done separately for the three study sites of Garbhanga range and two study sites of Rani range based on the pooled abundance data. Line transect method was followed for sampling the butterflies within a 50 ha study area. Permanent line transects were laid within the study sites on the basis of habitat type - scattered forest and closed forest, which were selected on the basis of canopy openness and observed levels of disturbance. As the study area experiences a tropical monsoon type of climate, therefore the different diversity parameters including species richness, evenness and rarefaction estimates were examined by forest type and season. A total sample effort of 131 days across the five study sites during dry and wet seasons of the two-year study period resulted in 18,371 individuals identified from 28 species of Papilionidae. Vegetation study relating to estimation of the species diversity and richness conducted in each of the two study sites of Garbhanga and Rani ranges showed a near similarity in the floral composition and could be considered to represent the overall vegetation profile of the study area. The total plant family representation in the study area was 65 which included a total of 197 species out of which 99 species were represented by trees, 63 species were herbs/shrubs and 35 species were represented by climbers. Seven plant families represented the larval host-plant resources and 29 plant families represented the potential adult nectar sources of the swallowtail butterflies. The monophagous feeding guild recorded the highest number of species (12) and the correlation between the mean abundance and feeding guild of the Papilionidae was significant, showing a marked increase in the mean abundance of the Papilionidae from ‘specialist’ to generalist’ feeders and monophagy to polyphagy. The correlation between the mean abundance and the pre-defined geographic range of the species assemblages in the three study sites of Garbhanga range was weak but significant and positive indicating a marked increase in the mean abundance of the Papilionidae with the widest geographic range. For the two study sites of Rani range, the correlation was not significant but still positive. Species with the widest range did not show a large variation in their mean abundance as observed in the correlation results for the study sites of Garbhanga range. Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed that the swallowtail butterfly species assemblage could be divided into two groups with respect to habitat association and abundance by forest types was highly significant for all the five study sites. In Garbhanga range, 16 species were closed forest restricted and nine species were open/scattered forest dependent while another three species could be classified as intermediate as they were encountered in both gaps and closed forests. In Rani range, only 14 species were found to be confined to the closed forest while the number of species associated with gaps and the intermediate species was the same as in Garbhanga range. In Garbhanga range, higher abundances of butterflies from the genera Graphium (Jays and Bluebottles), Papilio (Common Mormon and Great Mormon) and Pathysa (Swordtails and Zebras) were encountered in the open forest transects while the abundances of the butterflies from the closed forests and particularly from the genera Atrophaneura (Windmills and Batwings), Troides (Birdwings) and Papilio castor (Common Raven) were lower. Peacocks and Helens (Papilio sp.) from the closed forests and the gap species like Pachliopta aristolochiae (Common Rose) and Lamproptera sp. (Dragontails) recorded moderate abundances. However in Rani range, the abundance trend for the group (genus-wise) assemblages were found to be different – closed forest confined groups like the Birdwings (Troides sp.), Peacocks and Helens (Papilio sp.) and open forest dependant groups like the Jays and Bluebottles (Graphium sp.), Swordtails (Pathysa sp.) as well as the Dragontails (Lamproptera sp.) were recorded in higher abundances. The site scores in the ordination plots for both Garbhanga and Rani ranges simply showed the changing abundances of swallowtail butterflies across the open and closed forest transects throughout the study period. However they could not be considered as strong predictors of butterfly seasonality. The effects of independent variables were studied separately for Garbhanga and Rani ranges and the results of the CCA ordination showed the significant effects of some of these variables on the species assemblages. The significant effect of the amount of rainfall as an independent variable on the abundances of different species assemblages within Garbhanga and Rani ranges clearly indicated the influence of the monsoon climate on plant phenology and the resultant high wet season abundances. However the effect of rain on butterfly abundances indicated a larger variation between the dry and wet season abun dances in Rani range and this could be attributed to favourable microclimatic conditions within this range. In the constrained ordinations for both Rani and Garbhanga ranges, the influence of the monsoon rain on the seasonality of some species like particularly the Limes (Papilio demoleus), Jays (Graphium sp.) and Common Rose (Pachliopta aristolochiae) was strongly predicted. Again some of the closed forest restricted species like the Crimson Rose (Pachliopta hector) and Common Raven (Papilio castor) were found to be highly seasonal in their association with the monsoon period. To examine the continuum of seasonal abundance of the swallowtail butterflies, the effect of year as an independent variable on the butterfly abundances was tested separately for Garbhanga and Rani ranges. In Garbhanga range, year as a variable did not show a significant effect on the butterfly abundances whereas in Rani range, the effect of year was significant and higher abundances of some of the species assemblages were recorded during the wet season of the second year of study. Altitude as an independent variable showed a significant effect on the total variance of the species assemblages within the study area and species characteristic of closed forest were recorded in greater abundances at higher elevations and open forest species were recorded in higher abundances at lower elevations in all the study sites. The ordination results did not show a significant correlation between the geographical position and species abundances although at least statistically a significant correlation was seen in the genus (group-wise) and species ordination for Garbhanga range. One of the limitation being the small size of the sampling area and the close location of the transects, the results could not be meaningfully interpreted. The homogenous species assemblage within the protected reserve showed varying diversity patterns by forest type and season. The diversity parameters were analysed separately for Garbhanga and Rani ranges. In the study sites of Garbhanga range, there were no differences in species diversity, evenness and rarefaction estimates between dry and wet seasons throughout the study period but by forest type, the closed forests were more diverse than the open/scattered forests. A similar trend was also detected for the evenness and rarefaction estimates of the species assemblages. There were no significant differences in species richness between forest types and season as probably all the species were encountered in almost all the transects in varying levels of abundance and secondly could also be related to the pooled data. In Rani range, the conditions were different where only Shannon’s diversity (H’) was higher during the wet season of both years but there were no significant differences by forest type. The scattered/open forests were more diverse than the closed forests as shown by Simpson’s and Inverse Simpson’s indices but α-diversity was again higher in the closed forests The evenness and rarefaction estimates were also higher in the open forest habitats although there were no significant differences between seasons. Characteristic indicator taxa defined by their Indicator Values (% IndVal) were determined separately for the study sites of Garbhanga and Rani ranges by their transect and seasonal abundances. In the scattered/open forest transects of Garbhanga range identification of the group assemblages (genus-wise) showed that the Graphium species (Jays and Bluebottles) scored IndVals >60% (p