Theoretische Studie über die Dynamik der Aktionspotentialauslösung und seine Rolle in neuronaler Kodierung

In dieser Arbeit wurden analytisch lösbare Neuronenmodelle entwickelt, um den Einfluß der Auslösegeschwindigkeit und Auslösestelle von Aktionspotentialen (AP) auf die dynamische Antwort der neuronalen Population zu studieren. Vor kurzem durchgeführte Experimente haben enthüllt, daß die Grenzfrequenz der dynamischen Antwort von kortikalen Neuronen auf ein zeitlich moduliertes verrauschtes Signal mehr als eine Größenordnung größer ist, als durch biophysikalische Standardmodelle vorhergesagt. Neben der Membranzeitkonstante und der mittleren Feuerrate wird gezeigt, daß die AP-Auslösegeschwindigkeit eine zentrale Rolle in der Festlegung der Grenzfrequenz der dynamischen Antwort spielt. Besonderer Augenmerk wird auf die Separation und Entfernung von Artefakten, induziert durch die absorbierenden Randbedingungen, gelegt. Im Weißes-Rauschen-Limes ist die Grenzfrequenz proportional zur AP-Auslösegeschwindigkeit für ein rauschkodiertes Signal, während diese für ein stromkodiertes Signal durch die Membranzeitkonstante beschränkt wird. Unter Einbezug der endlichen synaptischen Korrelationszeit, kann eine hohe Grenzfrequenz in beiden Kodierungsparadigmen erreicht werden. Der Einfluß einer räumlichen Anordnung von AP-Auslösestellen wird durch die Kombination des Gauß-Neuronenmodells mit einer Zweikomponenten-Kabelgleichung untersucht. Der Einfluß der passiven Eigenschaften des AP-Auslösesegments (AIS) auf die dynamische Antwort wird theoretisch charakterisiert. Eine Reduktion des Membranwiderstands im AIS führt zu einer signifikanten Verstärkung der dynamischen Antwort auf hochfrequente Signale, welche eine mögliche Funktion von Chandelier-Zellen, die besonders an das AIS andocken, vorhersagt.In this thesis analytically solvable neuron models are constructed to study the influence of the initiation speed and location of AP (action potential) generation on the dynamical response of neuronal populations. Recent experiments have revealed that the cutoff frequency of the dynamical response of cortical neurons to a temporally modulated noisy input is more than one order of magnitude higher than that predicted by standard biophysical models. Beside the membrane time constant and mean firing rate, the AP initiation speed is shown to play a pivotal role in determining the cutoff frequency of the dynamical response. Special attention is paid to the separation and elimination of artifacts induced by the absorbing boundary. In the white noise limit, the cutoff frequency is proportional to the AP onset rapidness for a noise-coded signal, while for a current-coded signal it is confined by the membrane time constant. After taking into account the finite synaptic correlation time, high cutoff frequency can be achieved for both signal encoding paradigms. The impact of the spatial arrangement of AP initiation is studied by combining the Gaussian neuron model with a two-compartment linear cable equation. The influence of passive properties at the AIS (AP initiation segment) on the dynamical response is characterized theoretically. Reduction of membrane resistance at the AIS leads to a significant enhancement of the dynamical response to high frequency signals, which predicts a possible function of chandelier cells that target specifically at the AIS