BAUMTRANSPIRATION IN FORSTLICHEN PLANTAGEN: EFFEKTE VON ARTEN, SAISONALITÄT UND DIVERSITÄT (PANAMA)

Die weltweit vorhandenen Wälder bieten eine Bandbreite an Nutzungsmöglichkeiten. Sie stellen erneuerbare Rohstoffe sowie Energieressourcen zur Verfügung, erhalten die Biodiversität und schützen sowohl Land- und Wasserressourcen. Jedoch sind diese durch Waldbrand, Ausbreitung landwirtschaftlicher und urbane Fläche sowie verschiedener anderer Eingriffe bedroht. Besonders in tropischen Gegenden hat der Verlust an Waldfläche alarmierende Ausmaße erreicht. Die Begründung von tropischen Holzplantagen hat daher gewisse Bedeutung erhalten, um die Auswirkungen des globalen Klimawandels durch Kohlenstofffixierung abzuschwächen und der wachsenden Nachfrage nach Holz nachzukommen. Aktuelle Forschungsergebnisse nehmen des Weiteren an, dass durch gut angelegte Holzplantagen der Eintrag von Sedimenten, Nährstoffen und Mineralien in Gewässer reduziert werden kann. Trotzdem gibt es zunehmend Bedenken ob diese Holzplantagen nicht potentiell große Wassermengen verbrauchen könnten. Bis jetzt wurden diese Aufforstungen in Form von Plantagen und zumeist mit einer sehr beschränkten Anzahl an Baumarten durchgeführt. Solche traditionellen Holzplantagen erfüllen durchaus ihren Zweck, jedoch haben sie nur einen geringen Beitrag zur Erhaltung der ökologischer Schutzfunktion und der Biodiversität geleistet. Daher empfehlen neuere Studien Wiederaufforstungen in Form von Mischbeständen mit einheimischen Arten zu gestalten, jedoch ist über die Wassernutzung der einzelnen tropischen Baumarten bis jetzt wenig bekannt. Die wenigen bereits bestehenden Experimente von Wiederaufforstungen mit Mischbeständen zeigen, dass tropische Holzplantagen mit einer höheren Artenzahl eine schnellere Biomasseproduktion als Reinbestände aufweisen. Der Einfluss von Mischbeständen auf den Wasserkreislauf wurde jedoch noch nicht untersucht. Des Weiteren ist die Artenwahl als Mechanismus zur Beeinflussung der Bestandestranspiration fragwürdig, da Forschungsergebnisse aus Naturwäldern einen artenunabhängigen Zusammenhand zwischen Wassernutzung und Baumgröße zeigen.Die Hauptziele dieser Studie waren daherDer Hauptteil dieser Dissertation wurde auf einer experimentell angelegten Holzplantage in Panama durchgeführt. Die Kapitel 4 und 5 dieser Dissertation stellen die Ergebnisse der Feldstudie aus Panama dar. Kapitel 6 zielt darauf ab, in wie weit die Wassernutzung von Bäumen welche in verschieden Landnutzungssystemen kultiviert werden, verallgemeinert werden kann. Kapitel 4 behandelt die Wassernutzung von verschiedenen Baumarten in Reinbeständen unter saisonalem Klima. Hierfür wurden über ein Jahr mit Xylemsaftflusssensoren (thermal dissipation sensors) die Saftflussdichte in neun Baumarten, davon sechs in der Region heimische und drei fremdländische Baumarten, auf zwei Holzplantage in der Nähe des Dorfes Sardinilla in Panama gemessen. Von jeder Baumart wurde die Saftflussdichte von vier Individuen mit sonnenexponierter Krone gemessen. Analog zu den Xylemsaftflussmessungen wurden die photosyntheseaktive Strahlung, das Wasserdampfdruckdefizit der Luft und die Bodenfeuchte gemessen sowie Änderungen in der Blattphänologie aufgenommen. Die untersuchten Bäume wurden in phänologisch immergrüne, halbimmergrüne und laubabwerfende Arten eingeteilt.Kapitel 5 behandelt das Ergebnis aus dem Vergleich von Plantagen bestehend aus einheimischen Baumarten, begründet in Reinbeständen und Mischbeständen. Die Hypothese dieses Kapitels bestand darin, das Baumdiversität den Wasserverlust von Plantagen mit Mischbeständen erhöht. Um diese Hypothese zu beweisen wurden der Xylemsaftfluss und die Wassernutzung der Bäumen gemessen und die Biodiversitätseffekte auf die Bestandestranspiration statistisch aufgegliedert, sowie der Einfluss der Komplementarität der Arten auf die Wassernutzung der Bestände charakterisiert. Die Messungen wurden für ein Jahr an 60 Probebäumen in einer sieben Jahre alten Plantage in Panama durchgeführt. Die Bäume stammten aus Reinbeständen bzw. aus Mischbeständen von drei und sechs Baumarten.Kapitel 6 basierten auf Daten, die zum Teil von Kollegen der Arbeitsgruppe erhoben wurden. Die erhobenen Daten der Reinbestände der Plantage in Panama wurden mit den Daten von Aufforstungsmaßnahmen durch Mischbestände von den Philippinen und Daten aus einem agroforestry Bestand in Indonesien verglichen. Ein einfaches Saftflussmodell wurde angewandt, das die wichtigsten Umweltvariablen, wie Strahlung und Wasserdampfdruckdefizit, berücksichtigt. Die Modellparameter sowie Wassernutzungsraten wurden analysiert, um die Einflüsse der Artzugehörigkeit und der Baumstrukturen inkl. Durchmesser und oberirdischer Biomasse zu identifizieren. Dies resultierte in einer Synthese basierend auf mehr als 100 Bäumen aus 17 Arten, die mit einheitlichen Methoden untersucht worden sind. In dieser Studie wurde geprüft, ob es generelle Zusammenhänge über Baumarten, Kontinente und Nutzungssysteme hinweg zwischen Baumstruktur und Wassernutzung gibt. Die Hauptergebnisse waren folgende: · Die Ergebnisse aus der Untersuchung der Reinbestände in Panama zeigen, dass unter voller Belaubung die sich maximale Saftflussdicht unter den Arten um das zweifache unterschied. Der Zeitpunkt und die Dauer der Entlaubung waren ebenfalls zwischen den Arten sehr unterschiedlich. Der Zusammenhang zwischen Belaubungsprozent und standardisierter maximaler Saftflussdichte kann jedoch als allgemein gültige Funktion beschrieben werden. Im Durchschnitt unterschied sich auch die maximale Transpiratio auf der Basis der Kronenprojektionsfläche zwischen den Arten um das zweifache (1,2 - 2,8 mm pro Tag). Die Transpirationsraten waren von sechs der neun Arten zwischen der Trocken und Regenzeit unterschiedlich. Drei Baumarten (Acacia mangium, Anacardium excelsum und Gmelina arborea) zeigten eine um das 1,4- bis 2,1-fache erhöhte Transpiration in der Trockenzeit im Vergleich zur Regenzeit. Im Gegensatz dazu transpirierten Cedrela odorata, Hura crepitans und Tectona grandis nur das 0,4 bis 0,8 -fache in der Trockenzeit gegebüber der Regenzeit. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Artenauswahl die Wassernutzung von Holzplantage unter wechselnden Jahreszeiten wesentlichen beeinflussen kann.Die Ergebnisse aus dem Vergleich der Reinbestände und Mischbestände zeigen, dass sich der Jahresverlauf der Saftflussdichte sehr wenig zwischen den verschieden Mischungsverhältnissen unterscheiden. Der jährliche Wasserverbrauch unterschied sich signifikant zwischen den Arten. Die Maximale Wassernutzungsrate korrelierte mit dem Stammdurchmesser der Bäume (r2 = 0,54, p < 0,001). Die meisten Bäume aus den Mischbeständen mit drei Baumarten sowie fast alle Bäume in den Mischbeständen mit sechs Baumarten hatten gegenüber den Reinbeständen dickere Durchmesser, was mit einer höheren Wassernutzung einherging. Dementsprechend korrelierte die jährliche Bestandestranspirationsrate mit der Bestandesgrundfläche. Die Mischbestände bestehend aus sechs Baumarten hatten jedoch bezüglich auf die Bestandesgrundfläche eine signifikant höhere Wassernutzung als die Reinbestände bzw. Mischbestände mit 3 Baumarten (51% und 56%). Die statistische Partitionierung der Biodiversitätseffekte ergab einen positiven netto-Biodiversitätseffekt, hervorgerufen durch Komplementarität der Arten. Es ist anzunehmen, dass die erhöhte Transpirationsrate der Mischkulturen von der komplimentärern Nutzung des Lichts und erhöhter Kronenrauhigkeit der Mischkulturen herrührt. Die Komplementarität der Arten kann daher zur Optimierung der Wasserressourcen herangezogen werden. Die Synthese der Daten von mehr als 100 Baumen und 17 Arten zeigte eine Variation der maximalen Saftflussdichte zwischen den Arten um den Faktor drei sowie signifikante Unterschiede zwischen den Arten an den jeweiligen Standorten. Eine Abnahme der Saftflussdichte mit zunehmendem Baumdurchmesser, wie sie in der Literatur postuliert wird, konnte aus diesen Daten nicht bekräftigt werden. Trotz aller Unterschiede war auch in diesem Datensatz die Zunahme der Wassernutzung mit ansteigendem Durchmesser deutlich ersichtlich (R2 adj = 0.65). Jedoch wurden bei gleichem Durchmesser erhebliche Unterschiede in der Wassernutzung zwischen den Arten (um ein Faktor zwei) festgestellt, unabhängig von den Standorten und Landnutzungssystemen. Aus den Ergebnissen kann gefolgert werden, dass ein Zusammenhang zwischen Art und arstspezifischer Wassernutzung besteht. Somit sind die richtige Baumartenwahl, unter saisonalen Klimaten durch Nutzung der Baumphänology, sowie Baumartenkombination, probate Mittel zur Regulierung von Wassernutzung und Zuwachsleistung in Waldsystemen antropogenen Ursprungs.Forests serve many benefits worldwide such as providing renewable raw materials and energy, maintaining biodiversity and protecting land and water resources. However, they are threatened by fire, agricultural and urban expansion and various other disturbances. Especially in tropical areas the loss of forest cover is on an alarming high rate. Therefore the establishment of tree plantations in the tropics is of increasing importance to mitigate climate change by carbon sequestration and as a contribution to the growing demand for wood. Current research suggests that well designed forest plantations can reduce the volume of sediment, nutrients and salt transported into river systems. Nevertheless, there is a growing concern that tree plantations could potentially use high quantities of water. So far, most of afforestation and reforestation with tree plantations has been conducted with monocultures involving a limited number of species. Such traditional plantations have supplied some benefits but have made only minor contributions to the restoration of ecological functions and biodiversity. According to that, recent approaches to reforestation in the tropics emphasize the establishment of multispecies plantations consisting of native tree species. Information on species-specific water use characteristics of tropical trees is at present very limited. The few existing multispecies reforestation experiments are pointing out that tropical plantations containing higher tree diversity are likely to be more productive in biomass than monospecific stands, but possible changes in the hydrological cycle have rarely been studied. Furthermore, the effectiveness of tree species selection in stands aiming at biomass production can be questioned, as recent studies in old growth forest showed that speciesindependent relationships between water use and tree size exist.The main objectives of this study wereThe main part of this dissertation was conducted on an experimentally designed tree plantation in Panama. Chapters 4 and 5 of this thesis are dealing with the results gained from the field study in Panama. Chapter 6 presents data on how generalizations could be made for trees growing in different land-use systems at different locations in the tropics.Chapter 4 is addressing water use characteristics in tree species growing in monocultures under seasonal climate. Thermal dissipation sensors were applied to measure sap flux over one entire year in nine tree species, six of which were native to the region and three were exotics widely planted throughout the tropics, growing in two plantations near the village Sardinilla, Panama. Each species was represented by four individuals with a sun-exposed crown. Simultaneously, environmental variables such as photosynthetic photon flux density, vapour pressure deficit and soil moisture were registered and aspects of tree leaf phenology were quantified. These species range in leaf phenology from evergreen to semi-deciduous and to deciduous.Chapter 5 is presenting results from comparison of monoculture and multispecies plots consisting of native tree species. The hypothesis of this chapter was that tree diversity enhances tree transpiration of mixed tree species plots. To test this hypothesis we measured tree sap flux and estimates water useplot transpiration. Measurements were conducted in 60 trees in a seven-year-old tree plantation in Panama for one year. Trees were planted in monoculture, 3-species mixtures and 6-species mixtures. Biodiversity effects were statistically partitioned on plot level transpiration, and the importance of complementarity of species on tree water use was evaluated.Chapter 6 is based in part on data provided by members of the research group. The dataset from the monoculture plots in Panama was combined with the datasets from mixed reforestation stands in the Philippines and an agroforestry stand in Indonesia. A simple sap flux model was applied to describe sap flux as a function of the most important environmental variables. This resulted in a synthesis covering more than 100 trees belonging to 17 species that were studied using almost identical methods. The aim of this study was to see if generalisations could be made for trees growing in different land-use systems at different locations in the tropics.The main findings were following: Results from the monocultures in Panama showed that under full foliage, maximum sap flux densities varied more than two-fold among species. Time of leaf shedding and duration of leafless periods also varied strongly among the semi-deciduous and among the deciduous species. However, the relationship between percentage of foliage and normalized maximum sap flux densities can be described by a universal non speciesspecific function. Species means of maximum transpiration rates on a basis of projected crown area varied more than two-fold (1.2 - 2.8 mm d-1). Transpiration rates between the dry and wet season differed for six of the nine species. Three species (Acacia mangium, Anacardium excelsum, and Gmelina arborea) showed enhanced transpiration in the dry season with dry to wet season ratios between 1.4 and 2.1. In contrast, the dry to wet season ratio of Cedrela odorata, Hura crepitans, and Tectona grandis ranged from 0.4 to 0.8. The results suggest that tree species choice can substantially influence water resource use in plantation forestry under such seasonal climatic conditions.The results of the comparison of the monoculture and multispecies plots showed that species-specific annual course of sap flux density varied little among mixture types. Annual tree water use differed significantly among species. Maximum tree water use was related to tree diameter (r2 = 0.54, p < 0.001). Trees in most of the 3-species mixtures and in all 6-species mixtures had attained bigger diameters than those growing in monocultures, which was associated with increased tree water use rates. Accordingly, the estimated annual transpiration correlated with the basal area of the study plots. However, the 6-species mixtures had significantly higher transpiration rates per unit basal area than monocultures and 3-species mixtures (51% and 56%, respectively). An additive partitioning method suggests a positive net biodiversity effect induced by complementarity of species. We assume that enhanced transpiration rates in mixed plots might arise from complementary use of radiation and from higher canopy roughness of the mixed species plots. Our results suggest that complementarity of species influences tree water use rates in tree species mixture and can thus be used for an optimization of water resource management.The synthesis of data collected from more than 100 trees belonging to 17 species revealed a threefold range of maximal sap flux densities and significant differences in sap flux densities within species growing at each of the given study sites. A declining, species independent relationship between sap flux density and tree diameter, suggested in literature, could not be substantiated by this large dataset. Despite the very different study locations and large number of species included, pooled data revealed a strong linear relationship between water use rates and tree diameter (R2 adj = 0.65). Even so, trees of different species with comparable diameter and contrasting water use (twofold differences) were found at all sites, indicating that species-identity may affect water use in a variety of land-use systems throughout the tropics. In conclusion, it can be said that all results suggest an effect of species on tree water use characteristics and that species selection, under seasonal climate especially through the choice of tree phenolgy and species combination are helpful tools to balance water use and productivity of manmade forest