Dynamics of phosphorus in soils and of nutrients in canopies of deciduous beech forests differing in tree species diversity

Nährstoffvorräte, -konzentrationen und -umsätze im Boden sowie Nährstoffeinträge durch Deposition und Kronenraumaustausch wurden weltweit in den verschiedensten Waldökosystemen intensiv untersucht. In Studien über Wälder der gemäßigten Zonen lag der Schwerpunkt hinsichtlich der Makronährstoffe auf Kohlenstoff und Stickstoff, während Phosphor (P) eher in tropischen Wäldern von Interesse war. Im Zuge zunehmender Stickstoffdeposition ist bzw. könnte P jedoch ein wachstumslimitierender Faktor vieler Wälder der gemäßigten Zonen werde. Außerdem wird der Klimawandel diese Ökosysteme und ihre Nährstoffumsätze beeinflussen. Um auf diese Veränderungen vorbereitet zu sein, wird die Einrichtung von Mischwäldern empfohlen, da diese störungsresistenter und belastbarer seien als Monokulturen. In großen Teilen Mitteleuropas wird die potentielle natürliche Vegetation von der Buche (Fagus sylvatica L.) dominiert. Deshalb wird vermutet, dass Buchenmischwälder im Hinblick auf den Klimawandel einen hohen ökologischen und ökonomischen Wert haben. Über die Auswirkungen zunehmender Baumartendiversität auf Bodennährstoffe und Nährstoffkreisläufe in gemäßigten Buchenwäldern ist jedoch wenig bekannt. Untersuchungen zum Einfluss der Baumartenzusammensetzung auf P-Vorräte und -konzentrationen im Boden und den P-Umsatz fehlen fast ganz.Die vorliegende Doktorarbeit verglich die P-Vorräte und -konzentrationen im Boden und den P-Umsatz reiner Buchenbestände mit denen von Mischbeständen, untersuchte die Phosphatsorptionskapazität und den -transport in Waldböden und verglich die Deposition und den Kronenraumaustausch von P und anderen Nährstoffen reiner Buchenbestände mit denen von Mischbeständen. Das Untersuchungsgebiet lag im Nationalpark Hainich, der Teil des größten zusammenhängenden Laubwaldgebiets Deutschlands ist. Es konnte in drei verschiedene Bestandestypen bezüglich der Baumartendiversität eingeteilt werden: (1) Buche als Hauptbaumart; (2) Buche, Linde und Esche als Hauptbaumarten; (3) Buche, Linde, Esche, Ahorn und Hainbuche als Hauptbaumarten.Die Vorräte und Konzentrationen sowohl von anorganischem als auch besonders von organisch gebundenem P waren geringer in den Böden reiner Buchenbeständen als in denen der Mischbestände. Diese Unterschiede konnten jedoch hauptsächlich den niedrigeren Tongehalten der reinen Buchenbestände zugeschrieben werden, wohingegen die Baumarten eine geringere Rolle in der P-Speicherung dieser Böden spielten. Der P-Eintrag mit der Blattstreu in den Boden zeigte eine klare Tendenz, mit steigender Baumartendiversität zuzunehmen. Die Umsatzzeit von P in der organischen Auflage war kürzer in Mischbeständen als in reinen Buchenbeständen. Folglich wurde der Eintrag und Umsatz von den Baumarten beeinflusst. Jedoch wurde die Zusammensetzung der Bodenbiota und damit die Streuzersetzung sicherlich auch durch den niedrigeren pH-Wert, die geringere Basensättigung (BS) und Kationenaustauschkapazität (KAK) der reinen Buchenbestände beeinflusst.Die Bodenproben konnten an Hand ihres Phosphatsorptionsverhaltens in zwei Gruppen eingeteilt werden: für die Proben mit niedrigem pH und geringem Tongehalt war tendenziell eine lineare Anpassung am besten, wohingegen für die Proben mit höheren pH-Werten und größeren Tongehalten eine Anpassung an die Freundlich Gleichung besser war. Folglich scheint die kleinräumige Heterogenität der Bodeneigenschaften im Untersuchungsgebiet, das Sorptionsverhalten der Bodenproben beeinflusst zu haben. Die Desorption des zugegebenen Phosphats war unvollständig. Die Anwendung eines Transportmodells auf unsere Daten zeigte, dass der Phosphattransport in den untersuchten Waldböden mit dieser Art von Adsorptions-/Desorptionsmodell nicht gut beschrieben werden konnte. Dies lag wahrscheinlich an weiteren Prozessen wie Fällung und Lösung, die in diesem Modell nicht berücksichtigt wurden.Die Deposition von Nährstoffen und von versauernd wirkenden Verbindungen aus der Luft war in den reinen Buchenbeständen am höchsten, da diese verglichen mit den Mischbeständen höher waren und rauere Kronen hatten. Die Kronenraumauswaschung von Phosphat, Kalium, Kalzium und Magnesium war in den Mischbeständen am höchsten, wohingegen Protonen und Mangan hauptsächlich aus den reinen Buchenkronen ausgewaschen wurden. Die Unterschiede der Baumarten im Ionenstatus und in der Physiologie könnten die beobachteten Unterschiede im Kronenraumaustausch erklären. Dennoch beeinflussten auch die Bodeneigenschaften die Kronenraumaustauschprozesse. Der geringe pH-Wert der reinen Buchenbestände führt zu hoher Manganmobilität im Boden und folglich zu erhöhter Manganaufnahme durch die Bäume. Außerdem führt die geringe BS zu verringerter Aufnahme von Kalium, Kalzium und Magnesium in den reinen Buchenbeständen. Durch die baumartenspezifischen Unterschiede im Ionenstatus sowie die unterschiedlichen Bodeneigenschaften hatten die Buchen höhere Mangan- und geringere Kalium-, Kalzium- und Magnesiumgehalte in ihren Blättern als die anderen Baumarten, was zu den beschriebenen Auswaschungsraten führte.Die Ergebnisse der vorliegenden Doktorarbeit zeigen, dass es schwer ist, die Effekte der Baumartendiversität auf Boden-P und Nährstoffkreisläufe von denen der Bodeneigenschaften klar zu trennen. Die Böden der Waldbestände unterschieden sich ursprünglich in einigen Bodeneigenschaften, v.a. im Tongehalt. Jedoch ist bekannt, dass Bäume Bodeneigenschaften beeinflussen können, die schnellen Veränderungen unterliegen (pH-Wert, BS und KAK). Folglich wurden die Unterschiede zwischen den reinen Buchenbeständen und den Mischbeständen im Laufe der Zeit noch ausgeprägter. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Baumarten sowohl eine direkte als auch eine indirekte Rolle in der Nährstoffspeicherung und den -kreisläufen der untersuchten Waldbestände spielten. Sie hatten einen Einfluss auf Bodeneigenschaften, die wiederum zu Veränderungen in der P-Speicherung und dem -transport, dem Umsatz von organischem Material und der Kronenraumauswaschung von Ionen führten.Soil nutrient pools, concentrations and turnover as well as soil nutrient inputs due to deposition and canopy exchange have been studied intensively in all kinds of forest ecosystems worldwide. In studies about temperate forests, the main focus concerning the macronutrients was on carbon and nitrogen, whereas phosphorus was rather of interest in tropical forests. However, due to increasing nitrogen deposition, phosphorus became or will become a growth limiting factor of many temperate forests. In addition, the changing climate will affect these ecosystems and their nutrient cycling. To be prepared for these changes the establishment of mixed species forests is recommended since mixed forests are supposed to be more resistant and resilient against disturbances than monocultures. In large parts of Central Europe the potential natural forest vegetation is dominated by beech (Fagus sylvatica L.). Hence, mixed beech forests are assumed to have a high ecological and economic value in the face of climate change. However, not much is known about the effects of increased tree species diversity on soil nutrients and nutrient cycling in temperate beech forests. Studies about the influence of tree species composition on soil phosphorus pools, concentrations and turnover are almost lacking.The dissertation on hand compared the soil phosphorus pools, concentrations and turnover of pure beech stands with those of mixed species stands, investigated the phosphate sorption capacity and transport in forest soils and compared the deposition and canopy exchange of phosphorus and other nutrients of pure beech stands with those of mixed species stands. The study area was situated in the largest coherent broad-leaved forest in Germany and could be divided into three different stand types concerning tree species diversity: (1) beech as the main tree species; (2) beech, lime and ash as the main tree species and (3) beech, lime, ash, maple and hornbeam as the main tree species.The pools and concentrations of both inorganic and especially organically bound phosphorus were smaller in the soils of pure beech stands than in those of mixed species stands. However, these differences mainly could be ascribed to lower clay contents in the pure beech stands, whereas the tree species played a minor role in the storage of phosphorus in these soils. The input of phosphorus to the soil with leaf litter showed a clear tendency to increase with increasing tree species diversity. The turnover time of phosphorus in the organic surface layer was shorter in mixed species stands than in pure beech stands. Hence, the input and turnover was influenced by the tree species. Yet, the lower pH, base saturation and cation exchange capacity of the pure beech stands influenced the decomposition of leaf litter by changes in the composition of the soil biota.The soil samples could be separated into two groups according to their phosphate sorption behavior: there was a tendency that the more acid samples with low clay contents were best fitted by a linear equation and the samples with higher pH values and larger clay contents by the Freundlich equation. Hence, the small-scale heterogeneity of soil properties in the study area seemed to influence the sorption behavior of the soil samples. Desorption of previously added phosphate was incomplete. The application of a transport model on our data showed that phosphate transport could not be described well with this kind of adsorption/desorption model. This was probably due to other processes involved in phosphate storage and transport, like precipitation and dissolution, which were not considered in the model.The deposition of airborne nutrients and acidifying compounds was highest in pure beech stands since they were higher and had rougher canopies compared with the mixed species stands. The canopy leaching of phosphate, potassium, calcium and magnesium was highest in mixed species stands, whereas protons and manganese were mainly leached from pure beech canopies. The differences in ion status and physiology between the tree species may explain the observed differences in canopy exchange. Still, the soil properties also affected the canopy exchange processes. The lower pH of pure beech stands leads to a high mobility of soil manganese and consequently to enhanced manganese uptake by the trees. In addition, the lower base saturation leads to reduced uptake of potassium, calcium and magnesium in the pure beech stands. The beech trees had higher manganese and lower potassium, calcium and magnesium leaf contents than the other tree species, due to both species-specific differences in ion status and differences in soil properties, leading to the described canopy leaching rates.The results of the dissertation on hand show that it is difficult to clearly separate the effects of tree species diversity from those of soil properties on soil phosphorus and nutrient cycling. The soils of the forest stands originally differed in some of the soil properties, namely the clay content. However, trees are known to alter soil properties which underlie rapid changes, i.e., pH, base saturation and cation exchange capacity. Hence, the soil differences between the pure beech and the mixed species stands became even more pronounced. In conclusion, tree species played a direct as well as an indirect role in nutrient storage and cycling in the way that they had an effect on soil properties, which in turn led to changes in the soil phosphorus storage and transport, in the turnover of organic material and in the canopy leaching of ions