The initial phase of plant succession in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on base-rich and acidic sites in the Harz mountain foothills of southern Lower Saxony, Germany

In den Jahren 1998-2001 wurden im südwestlichen Harzvorland in windgeworfenen Buchen-Wäldern auf Zechstein und auf Unterem Buntsandstein vegetationsökologische und gehölzkundliche Erhebungen auf Dauerflächen durchgeführt, um die Sukzessionsdynamik und Regeneration dieser Waldökosysteme nach dem lokalen Orkan von 1997 in Abhängigkeit von Standort, ehemaliger Nutzungsgeschichte, aktueller forstlicher (Nicht-)Behandlung und Störungsflächengröße zu studieren. Die untersuchten Bestände lassen sich grob in basenreich-flachgründige (Gips/Dolomit, Rendzina, Carici-Fagetum), basenreich-tiefgründige (Dolomit, Rendzina-Braunerde, Hordelymo-Fagetum) und basenärmere Standorte (Buntsandstein, lössüberdeckte Braun- oder Parabraunerde, Galio odorati-, Luzulo-Fagetum) einteilen. Gemeinsamkeiten zwischen den Varianten ergaben sich hinsichtlich der über die ersten vier Jahre kontinuierlich, aber auf unterschiedlichem Niveau ansteigenden Artenzahlen. Dabei waren basenreiche Standorte artenreicher als basenarme, geräumte artenreicher als belassene sowie flachgründige artenreicher als tiefgründige. Auf den produktiveren Dolomit- bzw. Buntsandstein-Standorten kam zu einer sehr starken Strauchschichtexpansion (Gehölze über 50 cm Wuchshöhe), auf den flachgründigen Gipskarst-Standorten dagegen vorerst nicht. Bei Unterteilung des Arteninventars in ökologisch-funktionale Artengruppen zeigte sich bei qualitativer Betrachtung überall eine große Konstanz der entsprechenden Spektren im Untersuchungszeitraum, bezüglich der Dominanzverhältnisse kam es jedoch standortsabhängig zu teilweise massiven Verschiebungen zugunsten von Pioniervegetation. Die basenreich-flachgründigen Standorte waren durch meist krautige Schlagflur- und Ruderalarten und eine mittelstarke Naturverjüngung (Esche, Berg- und Spitz-Ahorn, Buche) dominiert, die basenreich-tiefgründigen Standorte durch hohe Anteile der alten Waldbodenflora sowie eine sehr starke Naturverjüngung (Esche, Buche) und die basenärmeren Standorte durch ausgedehnte Pionierstrauchfluren (Himbeere, Holunder, Brombeere) bei relativ schwacher Naturverjüngung (v.a. Buche). Pionierbaumarten kamen kaum vor. Insgesamt ließ sich ein Überdauern Laubwald-typischer Arten beobachten (im Zechstein ausgeprägter als im Buntsandstein), was sich in den konstanten oder zunehmenden absoluten Deckungssummen entsprechender Artengruppen zeigte. Offenbar werden sich relativ günstige Standorte mit guter Wasser-, Basen- und Nährstoffversorgung und tiefgründigen Böden (hier: Hordelymo-Fagetum) sehr schnell in Richtung Klimaxgesellschaft entwickeln, während Standorte mit geringerer Basenversorgung (hier: Galio odorati-, Luzulo-Fagetum) dafür etwas länger brauchen werden. Die flachgründigen Gipskarst-Standorte (hier: Carici-Fagetum) nehmen diesbezüglich vermutlich eine Mittelstellung ein. Während auf tiefgründigen Dolomit-Standorten die Waldregeneration weitestgehend unabhängig von der Störungsflächengröße verläuft, wurde auf Buntsandstein mit zunehmender Störungsflächengröße (d.h. abnehmender Überschirmung) Pioniervegetation immer dominanter, sanken die Sämlingszahlen der Laubbaumarten beträchtlich und verlor die Buche Anteile an der Naturverjüngung, ohne jedoch ihre Dominanz einzubüßen. In kleineren Windwurflücken auf Buntsandstein scheint die Waldregeneration hin zur standortstypischen Buchen-Waldgesellschaft unmittelbar gewährleistet, im Flächenwurf wird sie konkurrenzbedingt verzögert. Unterschiede zwischen geräumten und belassenen Flächen ließen sich durch unterschiedlich starke Präferenzen einzelner Arten in einer der beiden Nutzungsvarianten feststellen. Im Buntsandstein gehören hierzu generell Stör- und Verlichtungszeiger (sowohl im belassenen als auch im geräumten Windwurf), im Zechstein betraf dies auf belassenen Flächen v.a. Laubwaldarten, auf geräumten eine Mischung aus verschiedenen Gruppen. Obwohl sich das Arteninventar aufgeklappter Wurzelteller und das ihrer Umgebungsfläche in allen Fällen erstaunlich ähnlich war, fungierten die Wurzelteller besonders auf den produktiveren und Strauchschicht-reichen Dolomit- bzw. Buntsandstein-Standorten als bevorzugter Ausbreitungsort für Pioniersträucher, aber auch für licht- und und stickstoffzeigende Hemikryptophyten sowie für Arten ohne vegetatives Ausbreitungsvermögen. Typische Laubwaldarten, Geophyten und Baumjungwuchs waren dort nur relativ schwach verbreitet. Dagegen verlief auf den flachgründigen, Strauchschicht-armen Gips/Dolomit-Standorten die Vegetationsentwicklung auf Wurzeltellern und ihrer Umgebungsfläche auch quantitativ recht ähnlich und äusserst dynamisch. Standortsunabhängig veränderten sich die anfangs überwiegend vegetationsarmen Wurzelteller floristisch stärker als ihre Umgebungsfläche. Die daraus resultierende Angleichung erfolgt auf flachgründigen Standorten schneller als auf tiefgründig-produktiven. Ebenfalls standortsunabhängig war jeweils ein Drittel des Gesamtarteninventars der Untersuchungsflächen nicht auf Wurzeltellern zu finden. Die im Harzvorland beobachteten Windwurf-Sukzessionsmuster können als zwischenzeitliche und unterschiedlich stark ausgeprägte Überlagerung der alten Waldbodenflora, weniger als zeitliche Abfolge floristisch streng unterscheidbarer Artenkombinationen aufgefasst werden. Dieser Prozess ist hauptsächlich vom Standort, mit zunehmender standörtlicher Ungunst auch von der Störungsflächengröße abhängig und schließt eine teilweise massive Verschiebung in den Dominanzverhältnissen der Arten mit ein. Von einer generellen Ablösung des standortstypischen Buchen-Waldes ist aber weder im Harzvorland noch in vergleichbaren Windwurfgebieten auszugehen.Vegetation development following a local summer storm in 1997 was studied in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on base-rich Zechstein sites (gypsum karst and dolomitic limestone) as well as on acidic Bunter Sandstone in the foothills of the Harz Mountains (southern Lower Saxony) from 1998 through 2001. Plant succession and natural reforestation of these stands are discussed relative to site conditions (base-rich vs. acidic and deep vs. shallow soils), intensity of initial disturbance (unthrown stands, gaps, extensively thrown stands), previous forest management (managed stands vs. natural forests) and current treatment or lack thereof (abandoned windthrown vs. artificially afforested plots). After four years, all extensively windthrown stands were characterised by steadily increasing numbers of species. Base-rich stands showed a higher species diversity than acidic, artificially afforested plots were more diverse than abandoned, and stands on shallow soils contained more species than those on deep. All stands except those on shallow gypsum karst showed a strong expansion of the shrub layer while the field layer stagnated or slightly decreased. The following trisection could be worked out by analysing functional species groups on extensively thrown stands: 1. Base-rich, deep soils on dolomitic limestone (e.g. Hordelymo-Fagetum): dominance of forest floor species and a very individual-rich natural regeneration of the climax trees (mostly Fraxinus excelsior, further more Fagus sylvatica and Acer pseudoplatanus). 2. Base-rich, shallow soils on gypsum karst (e.g. Carici-Fagetum): stands are covered by increasing pioneer vegetation (especially herbs of the Artemisietea and Epilobietea); the population density of the natural regeneration is medium-ranged and includes Fraxinus excelsior, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Ulmus glabra and Tilia platyphyllos. 3. (More or less) Acidic soils on Bunter Sandstone (e.g. Galio odorati-, Luzulo-Fagetum): pioneer shrubs dominate (mostly Rubus idaeus, further more Sambucus racemosa, S. nigra and Rubus fruticosus agg.); the population density of natural regeneration is relatively low and dominated by Fagus sylvatica. Pioneer trees such as Betula pendula or Salix caprea hardly occured until after four years following the windthrow. Typical Querco-Fagetea species were nowhere outcompeted. Even on gypsum karst and Bunter Sandstone the forest floor species perennate under different types of pioneer vegetation and keep constant or partly increasing absolute coverages. Especially on acidic soils the course of natural vegetation depends upon the severity of disturbance. The larger the disturbed area, the more the pace of natural reforestation toward a climax community is retarded and pioneer vegetation becomes dominant. Beech sapling number and percentual share of the climax species Fagus sylvatica, strongly decrease along a gradient from unthrown stands over gaps to large disturbed areas. In small windthrown gaps, natural regeneration of beech seems to be secure, but in extensively windthrown stands the initially established shrubs outcompete the beech. In opposition to this, natural reforestation on base-rich, deep soils proceeds very rapidly and seems to be independently from the severity of disturbance. Here, natural regeneration of the climax trees and the old forest floor vegetation dominate even under conditions of large scale windthrow. The vegetation development on shallow gypsum karst stands probably represents an intermediate successional pathway. Plant succession on root plates of uprooted trees caused a (especially quantitative) floristic adjustment between these microsites and the surrounding plot which proceeded faster on shallow than on deep soils. On deep (productive) soils root plates were preferred by light indicating species and pioneer vegetation that increased their coverages stronger here than on the surrounding plot. On shallow (less productive) soils a nearly identical development on both subsites could be observed. Although one third of the whole species pool did not occur on root plates, an analysis of functional species groups showed no qualitative differences between these microsites and their surrounding and further more stable spectra within the first four years of succession on both subsites. A site-dependent gradient of natural regeneration from base-rich to acidic conditions can be shown. The more base-rich the substrate, the faster and more independently from severe extrorse disturbance natural reforestation proceeds. Among all investigated stands, beech forests on base-rich, deep soils show the most resilient response to natural disturbance. A complete species-change can´t be confirmed for Central European beech forests growing in their optimal phase. Succession in these forest communities doesn´t involve major species changes but rather temporal changes of dominance of residual species. A replacement of the typical beech forest communities caused by windthtrow can´t be expected - neither in the investigated nor in comparable areas