Untere Höhengrenzen der Verbreitung von Pflanzenarten in den bolivianischen Anden und ihre Reaktionen auf zukünftige Klimaveränderungen

Über die Ursachen der unteren Höhengrenzen von Pflanzenarten in tropischen Gebirgen ist nur wenig bekannt. In Frage kommen vier Faktorenkomplexe: Autökologische Eigenschaften der Arten, interspezifische Konkurrenz, Herbivorie/Prädation und Pathogene. Die Reaktion von Pflanzenarten und Vegetationseinheiten auf zukünftige Klimaveränderungen kann sehr unterschiedlich ausfallen, je nachdem welche dieser Faktoren ausschlaggebend sind. Mit einer Reihe von Experimenten untersuchten wir die Relevanz von einigen Faktoren für die Lage der unteren Höhengrenzen von Pflanzenarten in tropischen Gebirgen. Da die Reaktion von Pflanzenarten auf globale Klimaveränderungen teilweise von den arealbegrenzenden Faktoren abhängt, bewerteten wir auch, wie Klimaveränderungen die Verbreitung von Pflanzen in tropischen Gebirgen betreffen könnten. Im ersten Experiment untersuchten wir die Relevanz von biotischen und abiotischen Faktoren für die Festlegung von Höhengrenzen von tropischen Farnen, indem wir die Symmetrie und Schiefe des Verbreitungsmusters für jede Art beobachten. Wir nahmen an, dass abiotische Faktoren scharfe Verbreitungsgrenzen und biotische Faktoren fließende Verbreitungsgrenzen bestimmen sollten, und dass die Verbreitungsgrenzen räumlich regelmäßiger sind, wenn sie von abiotischen Faktoren bestimmt worden sind. Die Farnarten hatten verschiedene Verbreitungsmuster, die von symmetrischer bis zu asymmetrischer Verteilung reichten. Jedoch waren die meisten Arten asymmetrisch verteilt und zeigten abgeschnittene obere Höhengrenzen und fließende untere Höhengrenzen. Dieses Muster passt zur Hypothese, wonach obere Höhengrenzen hauptsächlich durch klimatische Faktoren, untere Höhengrenzen hingegen durch biotische Interaktionen bestimmt sind. In einem zweiten Experiment untersuchten wir den Effekt von Streufall auf zwei Unterwuchsarten des tropisch-montanen Waldes, indem wir ihr Wachstum auf drei verschiedenen Höhen beobachteten. Nach zwei Jahren fanden wir, dass die auf höheren Stufen verbreiteten Arten empfindlicher gegenüber Streufall waren als Arten mit größerer Höhenamplitude. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass der Streufall einen wichtigen Einfluss auf die Lage der unteren Höhengrenzen von Unterwuchsarten der tropisch-montanen Wäldern spielt, und dass die Höhenamplitude teilweise die Widerstandfähigkeit der Arten gegenüber Bedeckung durch Streufall widerspiegelt. Im dritten Versuch untersuchten wir den Einfluss der umgebenden Vegetation auf die Verbreitung und räumliche Verteilung von fünf hochandinen Geophyten. Wir fanden, dass Unterschiede in der Vegetationsstruktur Strukturänderungen in der Vegetation die Anwesenheit/Abwesenheit und Abundanz von geophytischen Arten entlang des Höhengradienten zu bestimmen schienen. Im vierten Experiment beobachteten wir die Veränderungen in den Biomasseverteilung zwischen Wurzel und Spross in Keimlingen von zwei Puna-Arten, die wir außerhalb ihrer natürlichen Höhenverbreitung wachsen ließen. Unsere Ergebnissen zeigen, dass die Fähigkeit oder Unfähigkeit dieser Arten die Biomassezuteilungsmuster zu ändern, einen wichtigen Einfluss auf ihre gegenwärtigen Verbreitungsmuster haben, ein Schlüsselfaktor in der Reaktion dieser Arten auf die Klimaveränderung sein könnten. Im letzten Experiment bewerteten wir die Wirkung von wärmeren und trockeneren Umweltbedingungen auf Epiphytengemeinschaften. Dafür verpflanzten wir ganze Epiphytengemeinschaften von 3000 m auf 2700 und 2500 m Höhe. Nach zwei Jahren gab es keine Unterschiede in der Bryophyten-Gesamtdeckung zwischen Gemeinschaften auf verschiedenen Höhen, aber auf Artniveau waren die Deckungsänderungen in Gemeinschaften auf 3000 m dynamischer, mit größeren Veränderungen in die Artenzusammensetzung. Die Reaktion der Epiphytengemeinschaften auf Verpflanzung war ausgesprochen artenspezifisch. Dementsprechend kann nicht nur postuliert werden, dass Epiphytengemeinschaften bereits jetzt auf die Klimaveränderung reagieren, sondern auch dass Gemeinschaften unter den neuen klimatischen Bedingungen nicht zusammenbrechen werden, und dass die Ökosystem-Funktionen, die die Epiphyten erfüllen, nur beschränkte Änderungen erfahren werden.Mit diesen Experimenten war es möglich, einige relevante Faktoren für die Verbreitungsmuster von Pflanzenarten in den Anden zu bestimmen, und wie Klimaveränderungen sie betreffen könnten. Jedoch ist es notwendig anzumerken, dass viele Faktoren, wie Keimung, eingeschränkte Ausbreitung (dispersal limitation) und die direkte Wirkung von Herbivoren und Pathogenen in dieser Untersuchung nicht berücksichtigt werden konnten. In diesem Sinne ist das Gesamtbild der Faktoren noch unvollständig. Nur die Bestimmung der Relevanz aller Faktoren wird erlauben, die tatsächlichen Auswirkungen des Klimawandels auf die Vegetation in diesen Gebieten vorauszusagen.To date all experimental approaches on the mechanisms that determine the lower elevational limits of plants have been carried out in temperate regions. Despite of the concrete and relevant information from these studies it is uncertain that these information could be applied to tropical mountain communities since diversity and community structure in these areas are different. Through a series of experimental approaches we examine the importance of some factors on the lower elevational limits of tropical plants. Since the current global warming will principally affect lower elevational limits, we also evaluated how climate change could affect the distribution of tropical montane plants. In the first approach we assess the importance of biotic and abiotic factors in the determination of the elevational limits of tropical ferns by observing the symmetry of the distributions for each species calculating the skewness. We assumed that abiotic factors should determine truncated and biotic factors attenuated limits, and that species range limits were spatially more regular when they were determined by abiotic than by biotic factors. The species presented different distribution patterns, which ranged from symmetric- to asymmetric-distributions. However most of the species were asymmetricaly distributed and showed truncated upper limits and attenuated lower limits. This is consistent with the observation that upper elevational limits are determined mainly by climatic factors while lower elevational limits are determined by biotic interactions. In a second experimental approach we analyzed the effects of litterfall on two understory species of tropical montane forest by observing their growth at different elevations. After two years, we found that the species restricted to higher elevation were more sensitive to damage by litterfall than the wideranging species. Based on these results, it can be suggested that litterfall may be playing an important role in the determination of the lower elevational limits in plants of trop ical montane forests, and that the elevational distribution reflect the species plasticity and resiliance to litterfall disturbs. In the third approach we examined the role of surrounding vegetation on the elevational distribution and occupation patterns of five high Andean geophyte species. Studying the structure of vegetation and the abundance of the geophyte species we found that structural changes in the vegetation appeared to determine the presence/absence and abundance of the geophyte species along the elevational gradient. In the fourth experiment we described the changes in the biomass allocation patterns for seedlings of two puna species when growing outside their natural elevational ranges. According to our results, the ability or inability to change the resource allocation patterns of these species appear to be playing an important role in the present elevational distribution, and could be key factor in the reaction of these species to climate change. In the last experimental approach we assess the effect of a warmer and more seasonal environment on non-vascular epiphyte communities. For that we translocated complete non-vascular epiphyte communities from 3000 m to 2700 m and 2500 m. After two years, epiphyte communities translocated to lower elevations did not differ in total bryophyte cover from those left at 3000 m, but they were more dynamic, with higher cover changes of species composition. The response of epiphytes to the translocation was distinctly species-specific. According to this it could be postulated not only that epiphyte communities may be already reacting to climate change but also that communities will not necessary collapse under the new climatic scenaria, and that ecosystem functions mediated by epiphytes, such as nutrient cycling and water retention may only experience limited changes.With this worldwide first experimental approach on the elevational limits of tropical plants, it has been possible to determine some relevant factors for the elevational distribution of plants in the Andes, and how climate change could affect them. However it is necessary to indicate that many factors, such as germination, dispersal limitation, and the direct effect of herbivory and pathogens could not be included in this investigation. In this way a complete perspective of the factors that determine the lower elevational limits of tropical montane plants and the effect of the climatic change on them is still incomplete. Only knowing the importance of these factors will permit to establish the true effect of the climatic change on these areas and to predict in an adequate way the response of the vegetation to this scenario