The invasion success of Rhododendron ponticum L. in the British Isles: effects of habitat and genotypes

Biologische Invasionen haben in den letzten Jahren zunehmend an Bedeutung für Fragen der ökologischen Forschung gewonnen. Der Erfolg sich invasiv ausbreitender Pflanzen kann sowohl durch bestimmte spezifische Merkmale der einwandernden Arten (invasiveness) als auch durch die Anfälligkeit des neuen Habitats für solche Invasionen (invasibility) gesteuert sein. Darüber hinaus sind häufig spezifische Wechselwirkungen zwischen invasiven Populationen einer Art und der Umwelt von Bedeutung. In der vorliegenden Arbeit werden die Bedeutung von Genotyp und Habitat als Ursachen für das invasive Vorkommen der Art Rhododendron ponticum L. auf den Britischen Inseln analysiert.Rhododendron ponticum ist eine immergrüne Ericaceae mit natürlichen Vorkommen im Gebiet des Schwarzen Meers, im Libanon sowie weiteren natürlichen Beständen auf der Iberischen Halbinsel in Südspanien und Portugal. Die Art wurde 1763 erstmals als Zierstrauch nach Großbritannien eingeführt. Seither haben sich invasive Rhododendron-Bestände im atlantischen Teil Westeuropas, vor allem in Großbritannien und Irland in zahlreichen Lebensgemeinschaften erfolgreich ausgebreitet. Bislang sind einzelne Aspekte der Invasions- und Populationsbiologie von Rhododendron-Vorkommen im Invasions- oder Herkunftsgebiet Gegenstand von Untersuchungen gewesen. Mit dieser Arbeit liegt nun erstmals ein umfassender Vergleich nativer und invasiver Populationen vor, der durch experimentelle Untersuchungen vertieft wird. Jeweils sechs native Rhododendron-Populationen in Georgien und Spanien, sowie sechs invasive Populationen in Irland wurden anhand eines einheitlichen, hierarchischen Beprobungsdesigns untersucht.In einem komparativen Ansatz wurde das Invasionsmuster erfasst sowie die Standortsbedingungen in den drei Gebieten analysiert und korrelativ die Bedeutung abiotischer Faktoren für den Invasionserfolg eingeschätzt. Experimentell wurde in Gelände und Labor der Frage nach einer genetischen Grundlage für die Invasivität von R. ponticum sowie etwaiger Anpassungen an das neue Habitat nachgegangen.Der systematische Vergleich biometrischer, morphologischer und demographischer Erhebungen auf der Basis von Daten aus drei Untersuchungsjahren an sechs nativen Rhododendron-Populationen in Georgien und Spanien, sowie sechs invasiven Populationen in Irland konnte zeigen, dass sich die invasiven Populationen vor allem durch höhere jährliche Spross-Zuwachsraten und höhere Etablierungsraten der Keimlinge von den nativen Vorkommen unterschieden. Der Vergleich morphologischer Blattmerkmale differenzierte georgische Individuen deutlich von spanischen und irischen und legte die Wahrscheinlichkeit einer iberischen Abstammung der invasiven Populationen nahe.Die zweite Untersuchung erfasste mikroklimatische, edaphische und strukturelle Standortsunterschiede der zuvor beschriebenen georgischen, spanischen und irischen Rhododendron-Bestände und konnte zeigen, dass die Populationen im Invasionsgebiet über eine bessere Nährstoffversorgung verfügten als die Populationen im Herkunftsgebiet. Hohe Wachstums- und Etablierungsraten der invasiven Rhododendren im Feld waren dabei positiv mit den Gehalten an austauschbarem Magnesium und Kalium sowie an organischem Kohlenstoff verbunden. Eine große Temperatur-Amplitude im Jahresverlauf korrelierte hingegen negativ mit den Wachstumsraten im Gelände.In einem Verpflanzungsversuch wurden Stecklinge der drei Herkunftsländer in alle drei Länder reziprok rückverpflanzt. Das Invasionsgebiet erwies sich mit den insgesamt höchsten Überlebensraten als das für alle Herkünfte günstigste Habitat. Es ergab sich dabei kein Hinweis auf eine generelle Überlegenheit invasiver Genotypen. Die invasiven irischen Herkünfte zeigten eine positive Reaktion nur auf das Invasionsgebiet und reagierten dort mit hohen Zuwächsen. Die Untersuchung konnte zeigen, dass von den untersuchten Faktoren Habitat, Genotyp und Anpassung den günstigen edaphischen und klimatischen Bedingungen im Invasionsgebiet der höchste Erklärungswert für den Invasionserfolg zukommt.Die Evidenz eines genetischen Hintergrundes für die erfolgreiche Ausbreitung von R. ponticum wurde anhand von Gewächshaus- und Klimakammerversuchen getestet. Keimungsversuche bei vier verschiedenen Temperaturstufen mit Samenmaterial aus allen 18 nativen und invasiven Populationen deckten keine Unterschiede in den absoluten Keimraten auf, jedoch zeigten die Samen invasiver irischer Populationen eine erhöhte Reaktionsbereitschaft und keimten über alle Temperaturstufen am schnellsten. Wachstumsversuche mit Rhododendron-Stecklingen aus nativen und invasiven Populationen ergaben höhere Wachstumsraten der invasiven Herkünfte und belegten somit, dass die im Gelände beobachteten Muster unterschiedlicher Jahreszuwächse zwischen nativen und invasiven Herkünften genetisch fixiert sind.Diese Unterschiede sind als Ergebnis einer Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen im Herkunftshabitat zu interpretieren: Ressourcen-Verfügbarkeit und abiotische Habitatfaktoren sind im Invasionsgebiet als Selektionsfaktoren von geringerer Bedeutung als in den natürlichen Verbreitungsgebieten. Dagegen erscheint die Fähigkeit der invasiven Genotypen, vorhandene Ressourcen in schnelles Wachstum und rasche Reproduktion umzusetzen als Anpassung an das Invasionsgebiet. Zusammenfassend lässt sich schließen, dass die günstigen Bedingungen des Habitats und sich daraus ergebende Lebensstrategien der invasiven Populationen die Haupterklärung für den Invasionserfolg von R. ponticum darstellen. Inwieweit biotische Faktoren die Begünstigung der neuen Umwelt mitbedingen, muss in weiteren Untersuchungen analysiert werden.In recent years, biological invasions have become a focus of ecological research. The success of invading plant species can be driven, both, by specific traits of the invader (invasiveness) as well as by the susceptibility of a new habitat for such invasions (invasibility). Furthermore, in many invasion processes, specific interactions between invasive populations and their environment are involved. The present study analyses the contribution of genotypes and habitat conditions to the invasion success of Rhododendron ponticum L. in the British Isles.Rhododendron ponticum is an evergreen Ericaceae with natural occurrences in the Black Sea area, in Lebanon and with further natural stands on the Iberian Peninsula in Southern Spain and Portugal. In 1763, the species was first introduced to Great Britain for ornamental reasons. Since its introduction, R. ponticum has spread successfully in Atlantic Western Europe into many communities, mainly in Great Britain and Ireland. Until now, single aspects of the species invasion and population biology have been the topic of several studies, conducted either in the invaded or in the native range. The present study is the first extensive comparison of native and invasive populations combined with experimental analyses. Six native populations in Georgia (Caucasus) and Spain, and six invasive populations in Ireland were studied with a standardised hierarchical sampling design.Patterns of invasion and site conditions in the three countries were analysed in a comparative approach and correlated to assess the meaning of abiotic factors for explaining the invasion success. Experimental approaches in the field and in the greenhouse were performed to detect a genetic basis for the invasiveness of R. ponticum and putative adaptations to the new habitat.The systematic comparison of biometrical, morphological and demographical data on the basis of three investigation periods in six native Rhododendron populations in Georgia and Spain and six invasive populations in Ireland could demonstrate that the invasive populations differed significantly from native occurrences in higher annual shoot growth rates and a more successful establishment of seedlings in the field. Georgian individuals were clearly separated from both, Spanish and Irish ones by morphological leaf traits. These results confirm the high probability of an Iberian descent of the invasive populations.In a second study, differences in microclimate, soil conditions and structural parameters between the Georgian, Spanish and Irish Rhododendron stands were assessed and showed that invasive populations had a higher nutrient supply than the populations in the native area. High growth rates and a high number of seedlings in the field were positively correlated with the contents of exchangeable magnesium and potassium and of organic carbon. In contrast, a high temperature amplitude in the course of the year was negatively correlated with the growth rates in the field.Rhododendron cuttings of the three origins were reciprocally (re-)transplanted in a range-wide transplant experiment. With highest survival rates in Ireland, the invasion area was most appropriate for all origins. In this experiment, no indication of a general superiority of the invasive genotypes could be detected. Among all three countries tested, the invasive Irish origins responded positively only to the invasion area by means of a high increase in shoot length. The study could demonstrate that among the factors habitat, genotype and adaptation, the favourable edaphic and climatic conditions explained the invasion success to a major degree.In green house and climate chamber experiments, we tested for the evidence of a genetic background for the successful spread of Rhododendron ponticum. Germination experiments at four different temperature levels with seeds from all 18 native and invasive populations showed no significant differences in the absolute germination rates, but the seeds from the invasive Irish populations responded much faster independent of the temperature tested. Growth experiments with Rhododendron cuttings from native and invasive populations resulted in higher growth rates of the invasive origins, and demonstrated, thus, that the observed pattern of a different annual increase in shoot length in the field is also due to genetically fixed traits.These results reflect a specific adaptation of the populations to the site conditions in their respective home country: limited resource availability and harsh abiotic site conditions act less as selection pressure in the new habitat than in the native range. In contrast, the ability of the invasive genotypes to transfer available resources into rapid growth and fast reproduction has to be considered as an adaptive response to the conditions in the invasion area. Summarising, one might conclude that the favourable conditions of the habitat and resulting adapted life strategies of the invasive populations explain the invasion success of Rhododendron ponticum to a high degree. To which extent biotic factors are involved in explaining the favourability of the new environment needs to be analysed in additional studies