Diversität und ökologische Muster in saisonalen Wäldern Boliviens

Diese Arbeit behandelt zwei Aspekte der tropischen Wälder. Im ersten Teil berichte ich über Pflanzendiversitätsmuster auf lokaler Ebene in saisonalen Wäldern der zentralen bolivianischen Anden und beurteile die Bedeutung, die verschiedene Lebensformen auf die gesamte Diversität haben. Erhebungen aller vaskulärer Pflanzenarten auf drei 1-ha Plots ergaben Werte von 297 Arten und 22360 Individuen pro Hektar bis 382 Arten und 31670 Individuen pro Hektar. Epiphyten und andere nicht-holzige Lebensformen trugen signifikant zur gesamten Artenvielfalt und Individuenzahl bei. Vergleiche der beobachteten Muster mit anderen Erhebungen in den Neotropen zeigten, dass die untersuchten bolivianischen Wälder ähnlich artenreich wie andere trocken und feucht-montane Wälder waren, jedoch weniger artenreich als die meisten Tiefland Regenwälder Amazoniens. Dennoch wiesen Lianen, terrestrische Pflanzen und vor allem Epiphyten gleiche oder höhere Artenzahlen als die meisten anderen neotropischen Wälder auf, für die Daten zur Verfügung standen. Diese Ergebnisse machen deutlich, dass nicht-holzige Lebensformen in andinen Waldökosystemen einen wesentlichen Beitrag zur gesamten Artenvielfalt und Häufigkeit ausmachen. Sie zeigen, dass wir größeren Aufwand für die Aufnahme dieser Lebensformen betreiben müssen um genauere Informationen zur Charakterisierung der Vegetationstypen und der Diversitäts-Hotspots zu erhalten. Dies wäre wichtig um Naturschutzziele zu verwirklichen. Da jedoch holzige Arten (vor allem Bäume ab einem bestimmten Durchmesser) immer noch weitgehend zur Charakterisierung der tropischen Vegetation benützt werden, zeige ich auch einen detaillierten Bericht über Baum-Inventuren auf den gleichen drei 1-ha Flächen in Zentral-Bolivien. Vergleiche zwischen den Plots zeigten bemerkenswerte Unterschiede, auch wenn die Vegetation der Region kürzlich als eine einzige Vegetationseinheit eingestuft wurde. Nur wenige Arten kamen auf allen Plots vor, die meisten (zwischen 34% und 50%) waren örtlich selten, das heißt, Arten mit nur eine m oder zwei Individuen je Aufnahmeplot. Die Artendiversitätswerte in dieser Studie waren ähnlich wie in anderen vergleichbaren Baum-Inventuren saisonaler Waldökosysteme in Bolivien. Arten- und Familienzusammensetzung waren jedoch verschieden, mit Ausnahme der bekannten Tatsache, dass Leguminosen die zahlenmäßig wichtigste Familie in den saisonal trockenen neotropischen Waldökosystemen ist.Im zweiten Teil dieser Arbeit untersuche ich Muster in (Meta-) Gemeinschaften und stelle Fragen über die Prozesse und Mechanismen, die sie produziert haben könnten. Ich stelle zuerst die Ergebnisse einer Studie vor, die sich räumlich über ganz Bolivien streckt. Mit Präsenz-Absenz Daten für Arten in den Acanthaceen, Bromeliaceen, Kaktaceen und Pteridophyta, die in saisonal trockenen Waldinseln der bolivianischen Anden vorkommen, erkunde ich Muster in der Beta-Diversität dieser Pflanzengruppen. Floristische Vergleiche zwischen den Inseln zeigten, dass Acanthaceen und Bromeliaceen gleiche biogeographische Muster zeigten, die auf zwei disjunkte saisonal trockene Wald-Gruppen in den Anden Boliviens deuten: eine Gruppe mit allen kleinen, isolierten, nördlichen, trockenen Tälern und eine andere Gruppe mit allen südlichen Tälern, die Verbindungen mit den saisonalen Wäldern im südlichen und westlichen Tiefland Boliviens haben. Die Analyse der Variation der Beta-Diversität der einzelnen untersuchten Pflanzengruppen deutete eine wichtige Rolle der Gruppen-spezifischen Verbreitungscharakteristiken. Pflanzengruppen mit Arten die ihre Samen nur auf kurze Entfernungen verbreiten können (ein paar Dutzend Metern, wie in den Acanthaceen und Bromeliaceen), wurden geografisch strukturiert. Gruppen mit Arten ohne Einschränkung für die Entfernung der Samenverbreitung und mit einer potenziell allgegenwärtigen Verteilung (wie in den Pteridophyta, aufgrund ihres Wind-Verbreitung-Systems), wurden im Gegensatz dazu stärker von den lokalen Umweltbedingungen beeinflusst, was auf Einschränkungsmechanismen nach der Verbreitungsphase hindeutet (z. B. während der Etablierung).In einer zweiten Studie, habe ich die Informationen aus der gesamten Pflanzeninventur des bolivianischen Waldes die ich oben erwähne benützt, um zu bewerten, ob und in welchem Umfang eine Reihe von Umweltfaktoren den Pflanzenarten-Reichtum und die Zusammensetzung der Gemeinschaft auf lokaler Ebene beeinflusst. Die Ergebnisse zeigten eine bedeutende Rolle von über- und unterirdischen Umweltgradienten in der Bildung der Muster der Artenvielfalt- und der Gemeinschaftszusammensetzung des ganzen Waldes und auch der einzelnen Lebensformen (terrestrische Kräuter, Epiphyten, Sträucher, Lianen und Bäume). Verschiedene Lebensformen wurden mit verschiedenen Kombinationen dieser Faktoren in Zusammenhang gebracht. Durch Letztere konnte ein bedeutender Teil der Variation in den Daten nicht erklärt werden. Zusammenfassend lässt sich sagen, das räumliche Faktoren und Umweltbedingungen (einzeln oder gemeinsam) betrachtet werden müssen, um Muster in der Artenvielfalt und Gemeinschaftszusammensetzung in den tropischen saisonalen Wälder von Bolivien zu erklären. Die Bedeutung dieser einzelnen Faktoren hängt jedoch von der geographischen Skala ab, auf der die Studie gemacht wird und von den ökologischen Merkmalen der untersuchten Gruppen. Durch keinen der beiden Faktoren kann die gesamte Variation in den Daten erklärt werden. Neuartige Methoden, die evolutionäre Informationen über die einzelnen Taxa beinhalten, müssen entwickelt werden.This dissertation focuses on two aspects of tropical forests. In the first part I report patterns of plant diversity at local scales in a central Bolivian Andean foothill seasonal forest and evaluate the importance that different life-forms have on contributing to overall diversity. Total vascular plant species surveys from three 1-ha plots yielded species richness values from 297 species and 22360 individuals per hectare to 382 species and 31670 individuals per hectare. Epiphytes, and other non-woody life-forms, contributed to significant numbers of overall species richness and abundances. Comparisons of the observed patterns with other inventories in the Neotropics, showed that the studied Central Bolivian forest plots were similar in total species richness to other dry deciduous and humid montane forests, but less rich than most Amazonian forests. Nonetheless, species diversity of lianas, terrestrial herbs and especially epiphytes proved to be of equal or higher species richness than most other neotropical forest inventories from which data are available. These results highlight the significant contribution that non-woody life-forms in Andean forest ecosystems have toward overall species diversity and abundances, and show that we need an increased inventory effort of these life-forms in order to obtain accurate information useful for the characterization of vegetation types, for the mapping of diversity hotspots and ultimately for conservation purposes. However, since woody species (especially trees above a certain diameter cut-off) are still extensively used to characterise tropical vegetation, I also present a detailed account of the tree inventories on the same three one-hectare plots in central Bolivia. Inter-plot comparisons showed remarkable variation even though the vegetation of the study area was assigned by a recent classification to one single vegetation unit. Few species were shared among plots and most (between 34 % and 50 %) were locally rare, i.e., species with only one or two individuals pe r plot. The species richness values we found in this study were similar to other tree inventories in comparable seasonal forest ecosystems in Bolivia. Species and familial composition, however, were contrastingly different, except for the well-known fact that Leguminosae is the numerically most important family in seasonally dry neotropical forest ecosystems.In the second part of this dissertation I focus on (meta-)community patterns and address questions about the processes and mechanisms that might have produced them. I first present results from a study at a large geographical scale, covering the whole of Bolivia. Using presence-absence data for species of Acanthaceae, Bromeliaceae, Cactaceae and Pteridophyta occurring in Bolivian Andean seasonally dry forest islands I explore patterns in the beta-diversity of these plant groups. Floristic comparisons among the islands showed that Acanthaceae and Bromeliaceae, showed coincident biogeographic patterns, suggesting two disjunct seasonally dry forest groups in Andean Bolivia: one including all small isolated northern dry valleys and another including all southern valleys with connections to the lowland seasonal forests in southern and western Bolivia. Furthermore, the analysis of the variation of the beta-diversity of each studied plant group suggested an important role of group-specific dispersal characteristic. Thus, plant groups with species that have seed dispersal restricted to short distances (a few tens of metres as in Acanthaceae and Bromeliaceae) were geographically structured. In contrast, groups with species without long-distance dispersal limitation and with a potentially ubiquitous distribution (as in pteridophyta, due to their wind-dispersal system), were rather more influenced by local environmental site conditions suggesting post-dispersal restricting mechanisms (e.g., during establishment).In a second study, I used the information from the total vascular plant inventories in central Bolivian forest referred to above to evaluate if and to what extent a suite of environmental factors influenced plant species richness and community composition at the local scale. The results suggested a major role of selected above and below-ground environmental gradients in determining small scale patterns of species richness and community composition, of the whole forest community and also of each life-form group (terrestrial herbs, epiphytes, shrubs, lianas and trees). Different life-forms, however, were related to different combinations of these factors and the latter were not able to account for a significant fraction of the variation in the data. In conclusion, spatial and environmental factors (individually or acting together) can be invoked to explain species richness and community composition patterns in the tropical deciduous forests of Bolivia. The importance of each one appears to depend on the geographical scale at which the study is made and on the ecological characteristics of the study group. However, neither of them is able to explain all the variation in the data, and novel methods that include evolutionary information of each taxon need to be explored