Diversitäts- und Nachbarschaftseffekte auf die Zuwachsdynamiken von Rotbuche und die Bestandessamenbank in temperaten Laubwäldern unterschiedlicher Baumartendiversität

Von denjenigen aktuellen Studien, die sich mit dem Effekt der Artendiversität auf ökosystemare Funktionen beschäftigen, setzen sich nur wenige mit langfristigen Veränderungen auseinander. Vor diesem Hintergrund befasse ich mich in meiner Dissertation mit Analysen der Bodensamenbank sowie dendrochronologischen Untersuchungen in temperaten Laubwäldern des Nationalparks Hainich (Thüringen, Deutschland).Ich konzentriere mich dabei auf drei Haupthypothesen: i) die Artidentität von benachbarten Bäumen und ihre funktionellen Eigenschaften können Zuwachsverläufe von Fagus sylvatica L. und die Bodensamenbank signifikant beeinflussen die Artendiversität der benachbarten Bäume ist hingegen nicht von Bedeutung, ii) die Nachbarschaftsdiversität verändert die Fähigkeit eines Baumes auf Störungen zu reagieren, und iii) es gibt Prozesse, welche die Baumartendiversität, die Zuwachsmuster von Fagus sylvatica und die Bodensamenbank parallel beeinflussen.Die ausgewählten 12 Waldbestände auf ähnlichem Ausgangsgestein stellen einen Gradienten hinsichtlich der Baumartendiversität dar. Neben reinen Buchenbeständen (Diversity Level (DL) 1) wurden mäßig diverse Wälder mit Buche, Esche und Linde (DL2) sowie hochdiverse Bestände mit Buche, Esche, Linde, Ahorn und Hainbuche (DL3) beprobt. Bezüglich der Bodensamenbank habe ich dabei keimfähige Samen in drei Horizonten (0-5cm, 5-10cm, 10-20cm) hinsichtlich der Dichte, Zusammensetzung und der funktionellen Typen der vorgefundenen Arten untersucht. Des Weiteren wurden strukturelle Parameter sowohl der zentralen Zielbuchen als auch der jeweiligen Nachbarbäume analysiert. Nachbarschaften der Zielbäume wurden entsprechend dem relativen Einfluss intraspezifischer Konkurrenz durch Fagus sylvatica in Gruppen unterteilt: somit entstanden eine Gruppe von rein konspezifischen Nachbarschaften (Fagus100), eine Gruppe mit überwiegend konspezifischen Nachbarn und einigen allospezifischen Konkurrenten (Fagus70-99) sowie eine Gruppe, in der allospezifischen Konkurrenten mehr als 30% der Konkurrenzintensität zugeschrieben werden konnte (Fagus<70). Neben Jahrringbreiten untersuchte ich Wachstumsreaktionen sowie Zuwachserholungen nach ausgewählten Stressereignissen (negative Weiserjahre). Zudem analysierte ich die δ13C-Signatur von Jahrringen als Indikator für die stomatäre Leitfähigkeit.Die Bodensamenbank in den Beständen mit mittlerer und hoher Diversität in der Baumschicht ist nicht nur vielfältiger als in den Einartbeständen, sondern weist auch eine größere Anzahl keimfähiger Samen auf. Trotz einer engen Korrelation zwischen Baum- und Krautschichtdiversität konnte ein indirekter Zusammenhang zwischen Baumschichtdiversität oder Baumartidentität und der Zusammensetzung der Samenbank nicht bestätigt werden: Da die Zusammensetzung der Samenbank nur schwach mit der Zusammensetzung der aktuellen Krautschichtvegetation korreliert ist, erscheint eine von der Baumschicht ausgehende mittelbare Beeinflussung der Bodensamenbank über die Krautschichtvegetation unwahrscheinlich. Die von Baumart zu Baumart unterschiedliche Qualität der Laubstreu sowie deren Zersetzungsgeschwindigkeit, hatten einen weitaus stärkeren Einfluss auf die Samenbank, worauf die ausgeprägte negative Korrelation zwischen der Reichhaltigkeit der Samenbank und der Mächtigkeit der Streuauflage hinweist.Der Einfluss der Nachbarschaftsdiversität zeigt sich in einer Erhöhung der mittleren radialen Stammzuwachsraten von Buchen, die in der unmittelbaren Nachbarschaft von anderen Baumarten wuchsen. Die hier vorliegende Studie gehört zu den ersten, die einen artspezifischen Nachbarschaftseffekt auf gegenwärtige Holzzuwächse einer Zielbaumart in naturnahen Wäldern nachweisen konnten. Die Baumartenidentität und der Anteil der unterschiedlichen Arten am Konkurrenzindex (CI) einer Buchennachbarschaft waren dabei bedeutender als der Wert des CIs selbst. Buchen mit wenigen allospezifischen Nachbarn (Kategorie Fagus70-99) zeigten geringere Wachstumseinbußen im negativen Weiserjahr 1976 als Buchen in Reinbeständen. Zudem erholte sich ihr Zuwachs nach der außergewöhnlichen Trockenheit des Jahres 1976 schneller. Ein Puffereffekt allospezifischer Nachbarschaften hinsichtlich schädlicher Umwelteinflüsse kann als eine mögliche Erklärung für diese Beobachtung dienen.Im Zeitraum 1926-1975 wiesen Jahrringe von Buchen aus überwiegend konspezifischen Nachbarschaften (Fagus100 und Fagus70-99) höhere δ13C-Werte auf als Buchen, die besonders stark durch allospezifische Konkurrenten beeinflusst waren (Fagus<70). Die δ13C-Werte aus der jüngeren Vergangenheit (1976-2005) zeigten hingegen keine Unterschiede zwischen den Nachbarschaftsklassen. Daraus lässt sich die Schlussfolgerung ziehen, dass Zielbäume, die heute in der Nachbarschaft von allospezifischen Konkurrenten wachsen, wahrscheinlich von Durchforstungen profitierten, die wertvolle Laubhölzer fördern sollten. Die Durchforstungen führten vermutlich zu einer Verbesserung der Bodenwasserversorgung und zu einem erhöhten Zuwachs. Die erhöhte Verfügbarkeit von Bodenwasser manifestiert sich in den geringeren δ13C-Werten der Bäume aus hauptsächlich allospezifischen Nachbarschaften (Fagus<70). Der Effekt hält allerdings nur bis zum erneuten Schluss des Kronendaches an. Demzufolge sind die δ13C-Signaturen wahrscheinlich eher als sekundäre Effekte forstlicher Maßnahmen zu interpretieren als dass sie direkte Diversitätseffekte auf die Wasserversorgung der Zielbuchen abbilden.Störungsregime, forstliche Bewirtschaftung und Bestandesalter sind von hoher Bedeutung für ökosystemare Prozesse in Wäldern. Sie hinterlassen Spuren in der Bodensamenbank, in der Jahrringbreite sowie in der δ13C-Signatur der Jahrringe. Zusammenfassend nehme ich an, dass die Konstellation der Baumnachbarschaft aller Wahrscheinlichkeit nach einen Umweltfaktor geringeren Ranges darstellt im Vergleich zu anderen Faktoren, die den jährlichen Zuwachs bestimmen, wie z. B. Bodenzustand und Strahlungsangebot. Zwar kann die Konstellation der Baumnachbarschaft unter bestimmten Bedingungen Wachstumsreaktionen einer Zielbuche beeinflussen, allerdings ist dieser Faktor zu schwach, um die maßgeblichen Wirkungszusammenhänge im Zusammenspiel Zuwachs-Umwelt zu bestimmen.Among the recent studies investigating species diversity s effect on ecosystem functioning, only few examine long-term changes. My study addresses this question based on seed bank analysis and dendrochronology in temperate deciduous forest stands in Hainich National Park (Thuringia, Germany). I focused on three main hypotheses i) species identity of the neighbor trees and their functional traits can significantly influence growth dynamics of Fagus sylvatica L. and the soil seed bank, while species diversity of the neighborhood is of no significance, ii) neighborhood diversity alters trees capacity of reaction to disturbances, and iii) there are processes altering tree species diversity, growth patterns of F. sylvatica and the soil seed bank at the same time.The selected 12 forest stands, situated on similar bedrock, represent a gradient in tree species diversity. Samples were taken from monospecific beech stands (DL1), medium-diverse forests with beech, ash, and lime (DL2), and highly diverse stands dominated by beech, ash, lime, maple, and hornbeam (DL3). I investigated germinating seeds in three horizons (0-5cm, 5-10cm, 10-20cm) of the soil seed bank and determined seed density, composition and functional types of species. Furthermore, structural parameters of target Fagus trees and their neighbors were analyzed. Neighborhoods of target trees were grouped according to the relative importance of intraspecific competition by Fagus: from purely conspecific neighborhoods (Fagus100) to neighborhoods with mainly conspecific neighbors and few allospecific competitors (Fagus70-99) to neighborhoods with more than 30% of the canopy s influence sphere occupied by allospecific trees (Fagus<70). I examined tree-ring width and growth response to, as well as recovery from, selected stress events (negative pointer years). In addition, I studied δ13C signatures of tree rings as proxy for stomatal conductance..The seed bank of stands with moderately diverse and highly diverse tree layer is not only richer in species than the monospecific stands, but also in the number of germinable seeds. In spite of the strong correlation found between tree- and herb-layer diversity in the stands, an indirect effect of tree-layer diversity or tree species identity on the seed bank via herb-layer composition could not be confirmed due to the poor correspondence between herb-layer composition and seed bank structure. The effect exerted by certain tree species on litter quality and decomposition rates had a stronger influence on the seed bank, which is indicated by the strong negative correlation between seed bank size and litter layer thickness.The impact of neighborhood diversity was also visible in Fagus trees showing higher mean radial stem growth rates when they were surrounded by a number of other tree species. My study is among the first that obtained evidence for a species-specific neighborhood effect on the current wood increment rate of a target species in natural forests. Tree-species identity and the contribution of different species to the competition index (CI) of a Fagus neighborhood were more important than the magnitude of CI itself. Beeches with a few allospecific neighbors (Fagus70-99 category) showed less severe growth reduction in the negative pointer year 1976 than beeches in pure stands. They also recovered more rapidly in terms of stem increment after the severe 1976 drought. The buffering effect of allospecific neighborhoods with regard to environmental hazards could explain this finding.In the period from 1926 to 1975, beech predominantly surrounded by conspecifics (Fagus100, Fagus70-99) reached higher values of δ13C than beech largely affected by allospecific competitors (Fagus<70). On the contrary, values of the more actual period 1976 to 2005 did not vary between the neighborhood classes. This leads to the conclusion that target trees, today surrounded by allospecific neighbors, probably benefited from thinning in order to promote growth of other valuable broad-leaved tree species. Thinning resulted in an increase in available soil water and growth. This increase in soil water is manifested in relatively smaller δ13C values in the largely allospecific Fagus