Spatial and temporal determinants of context modulation in human contrast perception

The amount of information carried by light from our environment is practically unlimited. The amount of information that can be handled by the biological visual system, in contrast, is strictly limited by the amount of resources (neurons, energy and time) allocated to the system. Within these constraints, the visual system must perform its task of extracting the features most relevant for object recognition and movement planning. To perform the task successfully, the visual system needs to sacrifice the faithful coding of each point s light intensity. In early visual processing, this is done in (at least) two ways. Firstly, retinal neurons adapt to the local time-averaged luminance in their receptive field, and use most of their dynamic range to signal small contrasts, i.e., deviations from the mean level. Secondly, the system emphasizes spatial and temporal changes. This entails suppressing responses not only to uniform fields of uniform luminance, but also to repetitive contrast. This thesis presents measurements and modelling of the spatial and temporal determinants of these forms of information compression in the human visual system. The first key finding of the psychophysical experiments carried out is that the perceived contrast of a target grating is attenuated if the target is presented simultaneously with a change in mean luminance, indicating a lack of adaptation. The attenuation is highly transient and its relative strength decreases with increasing target contrast. A model is presented and supported by simulations, showing that the contrast dependence of attenuation can be explained by two realistic retinal mechanisms: the linear-nonlinear dynamics of cone photoreceptors and the subsequent thresholding and leaky integration of the cone signals by retinal ganglion cells. The model parameters are strictly fixed by known physiology. The same mechanisms also predict the classic pedestal effect, where instead of the mean luminance, the local contrast in an area coextensive with the target changes simultaneously with target presentation. The second key finding of the psychophysical experiments is that the time course of suppression of the perceived contrast of a target grating by a non-overlapping surround grating depends on both the contrast and area of the surround. The contrast effect can be explained by the dynamics of the early retinal response, but the area effect cannot be. Thus, the spatial properties of surround suppression in the human visual system were further explored with neuroimaging, psychophysics and modelling. The structure was found to be similar in humans and non-human primates, and moreover, in agreement with the psychophysically observed effect of surround area on the timing of suppression. On a more general level, the results support the idea that the very early parts of the signals of photoreceptors and subsequent visual neurons are critical in the transmission of visual information.Ympäristössämme on tarjolla käytännössä rajaton määrä näköinformaatiota. Näköjärjestelmäämme sen sijaan rajoittaa ainakin se, kuinka paljon hermosoluja, energiaa ja aikaa sillä on käytössään. Näiden rajoitusten alaisena näköjärjestelmän täytyy kyetä poimimaan näköinformaatiosta ne piirteet, jotka eniten auttavat meitä esineiden tunnistamisessa ja toiminnan ohjauksessa. Ilmeisesti tästä tehtävästä suoriutuminen on edellyttänyt luopumista ympäristön jokaisen pisteen kirkkauden koodaamisesta. Sen sijaan näköjärjestelmä sopeutuu näkökentän eri osien paikalliseen keskiluminanssiin ja käyttää hermosolujen vastealueen pääasiassa ilmaisemaan pieniä, paikallisia poikkeamia tuosta keskiluminanssista. Lisäksi, järjestelmä käyttää hermosolujen vasteita pääasiassa ajassa ja tilassa tapahtuvien muutosten ilmaisemiseen. Solut eivät juurikaan reagoi tasaisiin pintoihin ja toistuvaan tekstuuriinkin vähemmän kuin yksittäisiin reunoihin. Tässä väitöskirjassa selvitetään yllä kuvattujen, ihmisen näköjärjestelmän suorittamien informaatiomuunnosten ajallisia ja spatiaalisia reunaehtoja. Ensimmäinen kokeellinen päätulos on se, että kontrastiärsykkeen havaittu kontrasti vaimentuu, kun se esitetään samanaikaisesti keskiluminanssin muutoksen kanssa. Vaimennusvaikutus poistuu melko nopeasti ja sen suhteellinen voimakkuus heikkenee ärsykkeen kontrastia kasvatettaessa. Vaimennus ja sen ajalliset piirteet selittyvät adaptaatiomekanismeilla. Väitöskirjassa esitetään mallisimulaatioita, joiden mukaan vaimennuksen kontrastiriippuvuus voidaan selittää kahdella realistisella verkkokalvon mekanismilla: reseptorisoluvasteen lineaarisen alkunousun muuttuminen kompressiiviseksi huippuvasteeksi ja ganglion-solujen suorittama reseptorivasteiden kynnystys ja integrointi. Samoilla mekanismeilla pystytään myös tuottamaan klassinen pedestaali-efekti, jossa keskiluminanssin sijaan muuttuu kohdeärsykkeen alla oleva kontrastirakenne. Toinen kokeellinen päätulos on, että ajoitus, jolla ei-päällekkäinen taustakontrasti maksimaalisesti vaimentaa keskustan havaittua kontrastia, riippuu taustan kontrastista ja pinta-alasta. Kontrastin vaikutus selittyy samalla retinan dynamiikalla kuin luminanssimuutoksen vaikutuksen kontrastiriippuvuus, mutta pinta-alan vaikutus ei. Tästä syystä väitöskirjassa tutkitaan vielä ympäristön aiheuttaman vaimennuksen spatiaalisia rajoitteita aivokuvantamisen, psykofysiikan ja mallinnuksen avulla. Vaimennuksen spatiaalinen rakenne oli samankaltainen kuin apinoilla, ja myös sopusoinnussa sen kanssa, mikä oli taustan pinta-alan vaikutus vaimennuksen ajoitukseen. Väitöskirjan tutkimukset tukevat ajatusta, jonka mukaan näköjärjestelmän hermosolujen viestinnässä signaalin tärkein vaihe on sen lyhyt alkuosa