Dynamics of Dissolved Organic Matter and its Bioavailability to Heterotrophic Bacteria in the Gulf of Finland, Northern Baltic Sea

Dissolved organic matter (DOM) in surface waters originates from allochthonous and autochthonous sources, the latter of which includes exudation by phytoplankton, viral lysis of planktonic organisms and 'sloppy' feeding by zooplankton. The concentration of DOM in seawater exceeds by one to two orders of magnitude that of particulate organic matter. Thus the DOM pool may be crucial to nutrition of pelagic osmotrophs, such as bacteria and algae, which are capable of exploiting dissolved organic substrates. In this thesis, monitoring surveys and laboratory experiments were used to examine the seasonal dynamics of DOM, including interactions of DOM and heterotrophic bacteria, in the Gulf of Finland, northern Baltic Sea, which is rich in allochthonous humic DOM. Despite the large ambient DOM pools and their potentially marked influence in the planktonic food webs and biogeochemical cycles of carbon and nutrients, few investigations in the Baltic Sea have focused on the dynamics of DOM, and information from the Gulf of Finland is almost lacking. In this thesis, seasonal changes in the net pools of dissolved organic C (DOC), N (DON) and P (DOP) were followed along with ambient key physical, chemical and biological variables on a shore-to-open-sea salinity gradient once in January and biweekly during the phytoplankton growth season. Horizontal coverage of these data was complemented with DOM samplings along a transect from the western to the eastern part of the Gulf. Autochthonous DOM accumulated throughout the productive season and the accumulated DOM was N- and P-rich compared with the bulk DOM pool in the surface layer of the Gulf of Finland. Notable DOM accumulation occurred during the actively growing and declining phases of spring and late summer blooms. Total export estimates of surface DOC, DON and DOP by autumn overturn corresponded to about 11 25% of reported annual particulate organic matter sedimentation in our study area. Seasonal variation in the availability of the net DOC and DON pools for bacterial utilization was investigated with incubations of natural bacterial samples for 2 3 wk. The concentrations of labile DOC were low in spring and during the summer minimum period, whereas the pools of labile DON were more variable. The labile DOM accumulated during and after the late summer cyanobacterial bloom, with low C:N ratios. For determination of factors that control the net DOM pools, limitation of bacterial growth by inorganic nutrients (N and P), labile C and temperature was followed in natural surface and deep-water bacterial samples during the main postspring bloom stages of phytoplankton growth. Agreeing with the low degradability of the ambient DOC pool, bacterial production was consistently C-limited in the surface layer, with N or both N and P as the secondary limiting nutrients from spring to early summer and in late summer, respectively. In deep water, bacterial growth showed combined temperature and C limitation. Sunlight induces photochemical transformation of DOM, and the importance of this process to bacterial growth during summer was investigated with samples representing extensive spatial and temporal coverage. In addition, photochemical transformation of refractory DOM and its effects on growth and composition of the microbial community were studied in further detail during a late summer cyanobacterial bloom. Photochemical transformation of DOM generally resulted in increased bacterial production, and photoproduced labile DOC was estimated to support < 10% of the daily bacterial C production in the surface layers during summer. Photochemical transformation of DOM led to clear changes in the composition of the bacterial community, with notable increases in the relative percentage of a few typical freshwater bacteria. The results further indicated that bacterial taxa benefiting from labile photoproducts included specialists growing strictly on the photoproducts of humic matter. The results of this thesis suggest that the C-limited bacterial community is for most of the productive season capable of efficient utilization of the labile C compounds released in the Gulf of Finland. The accumulation of phytoplankton-derived, autochthonous DOC during the productive season and subsequent DOC export to deep water are thus lower than in situations where nutrient-limited bacteria would allow accumulation of labile DOC, decreasing the efficiency of the plankton system in incorporating atmospheric CO2. Nevertheless, accumulation in the DOM pool forms a notable temporary storage of phytoplankton-derived C, N and P. The pool of labile DON, which accounted for up to 95% of the available N in surface water during summer, is a notable nutrient source for the N-limited plankton community. Photochemical transformation of DOM seems to contribute relatively little to the bacterial C demand, which is satisfied by autochthonous DOM released from the plankton food web in the Gulf of Finland. However, photoproduction of labile DOM appears to have notable qualitative effects on the composition of the bacterial community, probably contributing to the success in the Baltic Sea of bacteria originating in freshwater.Merten liuennut orgaaninen aines (DOM) muodostuu kasviplanktontuotannosta ja maalta peräisin olevasta aineksesta. Liuenneen orgaanisen hiilen pitoisuus valtamerissä on samaa luokkaa kuin ilmakehän hiilidioksidipitoisuus, ylittäen kymmenestä sataan kertaan merten hiukkasmaisen orgaanisen hiilen pitoisuuden. Lisäksi DOM sisältää suurimman osan sitoutuneesta typestä ja fosforista merten sekoittuneessa pintakerroksessa. DOM varannot muodostavatkin merkittävän ravinnonlähteen merten bakteereille ja kasviplanktonille, ja ovat keskeisessä osassa merten hiilen, typen ja fosforin biogeokemiallista kiertoa. Muutokset DOM-varannoissa voivat vaikuttaa sekä merten kykyyn sitoa hiilidioksidia että kasviplanktonkukintojen kestoon ja voimakkuuteen. Tässä työssä tutkittiin DOMin dynamiikkaa Suomenlahdella, keskittyen toisenvaraisten bakteerien ja DOMin vuorovaikutuksiin. Huolimatta Itämeren suurista DOM-pitoisuuksista, DOM-tutkimusta on Itämerellä tehty vain vähän, ja erityisesti Suomenlahdelta aiempaa tietoa on niukasti. Tässä työssä seurattiin liuenneen orgaanisen hiilen (DOC), typen (DON) ja fosforin (DOP) vuodenaikaista vaihtelua Suomenlahden rannikolta avomerelle. Kasviplanktontuotannosta peräisin olevan typpi- ja fosforipitoisen DOMin havaittiin kertyvän pintaveteen sekä kasviplanktonkukintojen aikana että niiden hajotessa. Kertyminen johti DOMin vertikaaliseen kulkeutumiseen pintavedestä syväveteen ja advektioon ympäröiville merialueille. DOMin vertikaalinen kulkeutuminen näyttäisi olevan Suomenlahdella vähäistä verrattuna hiukkasmaisen orgaanisen aineksen kulkeutumiseen. Bakteerikasvatuskokeissa havaittiin että lähes koko DOC-varanto oli keväällä ja alkukesästä bakteereille huonosti käyttökelpoista, kun taas DON-varannon biologinen hajoavuus vaihteli. Loppukesän syanobakteerikukinnan ("sinileväkukinnan") aikana ja jälkeen bakteereille käyttökelpoista DOCia ja DONia kertyi vesipatsaaseen. Bakteereja kasvatettiin erilaisten ravinnelisäysten kanssa ja havaittiin että pintavedessä bakteerien kasvua rajoitti jatkuvasti hiilen saatavuus. Alkukesästä myös typpeä ja loppukesästä sekä typpeä että fosforia oli vain niukasti bakteerien saatavilla. Syvävedessä, lämpötilan vaihettumisvyöhykkeen alapuolella, bakteerien kasvua rajoitti hiilen saatavuus ja kasvunopeutta lämpötila. Tässä työssä tutkittiin myös auringonvalon aiheuttamien DOMin valokemiallisten muutosten vaikutuksia toisenvaraisten bakteerien kasvuun ja bakteeriyhteisön rakenteeseen Suomenlahden pintavedessä. Bakteerien havaittiin kesällä saavan < 10 % päivittäisestä hiilentarpeestaan DOM-varannosta valokemiallisesti vapautuneista, bakteereille käyttökelpoisista yhdisteistä. DOMin valohajoamistuotteet vaikuttivat myös bakteeriyhteisön rakenteeseen, hyödyttäen makean veden alkuperää olevien bakteeriryhmien kasvua. Tulosten mukaan osa Itämeren bakteereista näyttäisi olevan erikoistunut käyttämään kasvuunsa humuksen valohajoamistuotteita. Tulosten mukaan Suomenlahden hiilirajoitteinen bakteeriyhteisö pystyy tehokkaasti käyttämään pintaveteen vapautuvat käyttökelpoiset DOM-yhdisteet. Siten kasviplanktonperäistä, DOCiin sitoutunutta hiiltä kertyy pintaveteen ja kulkeutuu syväveteen vähemmän kuin alueilla joilla bakteerien ravinnerajoittuneisuus mahdollistaa bakteereille käyttökelpoisen hiilen kertymisen pintaveteen. Siten myös alueen kyky sitoa ilmakehän hiilidioksidia on alhaisempi. Tulosten mukaan DOM-varanto kuitenkin toimii merkittävänä kasviplanktonperäisen hiilen, typen ja fosforin väliaikaisvarastona, sekä merkittävänä ravinnevarantona kasvi ja bakteeriplanktonille: kesällä ajoittain lähes kaikki (> 95 %) helposti saatavilla olevasta typestä on DON-varannossa. DOMin valohajoamistuotteiden osuus bakteerien ravinnonsaannista näyttäisi Suomenlahdella olevan melko pieni, mutta niillä näyttäisi olevan merkittävä vaikutus bakteeriyhteisön rakenteeseen, todennäköisesti lisäten makeista vesistä peräisin olevien bakteerien kasvua Itämeressä