Overwintering ecology of northern field layer plants : snow and photosynthesis in Vaccinium vitis-idaea L.

Winter is a significant period for the seasonality of northern plants, but is often overlooked when studying the interactions of plants and their environment. This study focuses on the effects of overwintering conditions, including warm winter periods, snow, and snowmelt on boreal and sub-Arctic field layer plants. Wintertime photosynthesis and related physiological factors of evergreen dwarf shrubs, particularly of Vaccinium vitis-idaea, are emphasised. The work combines experiments both in the field and in growth chambers with measurements in natural field conditions. Evergreen dwarf shrubs are predominantly covered by snow in the winter. The protective snow cover provides favourable conditions for photosynthesis, especially during the spring before snowmelt. The results of this study indicate that photosynthesis occurs under the snow in V. vitis-idaea. The light response of photosynthesis determined in field conditions during the period of snow cover shows that positive net CO2 exchange is possible under the snow in the prevailing light and temperature. Photosynthetic capacity increases readily during warm periods in winter and the plants are thus able to replenish carbohydrate reserves lost through respiration. Exposure to low temperatures in combination with high light following early snowmelt can set back photosynthesis as sustained photoprotective measures are activated and photodamage begins to build up. Freezing may further decrease the photosynthetic capacity. The small-scale distribution of many field layer plants, including V. vitis-idaea and other dwarf shrubs, correlates with the snow distribution in a forest. The results of this study indicate that there are species-specific differences in the snow depth affinity of the field and ground layer species. Events and processes taking place in winter can have a profound effect on the overall performance of plants and on the interactions between plants and their environment. Understanding the processes involved in the overwintering of plants is increasingly important as the wintertime climate in the north is predicted to change in the future.Vinterekologi hos nordliga växter i fältskiktet - snöns inverkan på fotosyntesen hos lingon Vintern utgör en betydande del av årscykeln hos nordliga växter, men är trots det ofta underrepresenterad i forskningen kring växternas förhållanden till sin omgivning. I denna studie har inverkan av förhållandena under vintern, som snö och snösmältning samt varma perioder under vintern, på fältskiktets växter i den boreala och subarktiska zonen undersökts. Studien fokuserar speciellt på fotosyntesen under vintern samt på relaterade faktorer hos lingon (Vaccinium vitis-idaea L.). Studien kombinerar mätningar i fält med experiment både i fältförhållanden och i tillväxtkammare. Lingon och andra ris är huvudsakligen täckta av snö under vintern. Snön skyddar växterna mot kyla och uttorkning, och ger upphov till förhållanden där fotosyntes är möjlig, speciellt under vårvintern före snösmältningen då tillgången på ljus även under snön är relativt god. Resultaten från denna studie visar att fotosyntesen är aktiv hos lingon under snön, och att aktiviteten under snön kan vara tillräckligt hög för att upprätthålla en positiv kolbalans hos växten, så att växten upptar mera koldioxid genom fotosyntesen än vad den avger vid cellandningen. Fotosyntesförmågan stiger snabbt under varmare perioder, och sålunda kan kolhydrater som förloras genom cellandningen snabbt ersättas. Efter att snön smultit utsätts växterna ofta för låga temperaturer i kombination med kraftigt solljus, vilket kan skada fotosyntesmaskineriet och leder till att långvariga mekanismer för att skydda fotosyntesmaskineriet mot skador aktiveras. Dessa skyddande mekanismer samt eventuella skador på fotosyntesmaskineriet gör att fotosyntesförmågan minskar. Frostskador kan ytterligare nedsätta fotosyntesförmågan. Distributionen av många växter i fältskiktet, bland dem lingon, korrelerar med distributionen av snö i en boreal skog. Resultaten från denna studie visar att det finns skillnader i förhållandet till snö mellan olika arter. Vintertida processer kan ha stor inverkan på växternas framgång och påverkar också förhållandena mellan olika växtarter samt med omgivningen. Eftersom en förändring i klimatet speciellt under vintern förutspås ske på nordliga breddgrader är det allt viktigare att man känner till hur vintertida processer påverkar växterna och deras omgivning.Pohjoisten kenttäkerroksen kasvien talvehtiminen - lumen vaikutus puolukan fotosynteesiin Talvi on merkittävä osa pohjoisten kasvien vuodenaikaisuutta, mutta jää silti usein vähälle huomiolle tutkittaessa kasvien ja niiden ympäristön vuorovaikutuksia. Tässä tutkimuksessa keskityttiin talviolosuhteiden, kuten lumen ja lumen sulamisen sekä talviaikaisten lämpimien jaksojen vaikutuksiin boreaalisiin ja subarktisiin kenttäkerroksen kasveihin. Tutkimuksessa tarkasteltiin erityisesti puolukan (Vaccinium vitis-idaea L.) talvenaikaista yhteyttämistä sekä siihen liittyviä tekijöitä. Tutkimuksessa yhdistettiin kenttämittauksia kokeelliseen tutkimukseen sekä kenttäolosuhteissa että kasvatuskammioissa. Varvut ovat pääsääntöisesti lumen peitossa talvella. Lumipeite suojaa kasveja kylmältä ja kuivumiselta, muodostaen suotuisat olosuhteet yhteyttämiselle etenkin kevättalvella ennen lumen sulamista, jolloin valoa on runsaasti lumen alla. Tutkimuksen tulokset osoittavat että puolukka yhteyttää lumen alla, ja että yhteyttämiskyky saattaa riittää ylläpitämään kasville positiivisen hiilitaseen, jossa kasvi sitoo enemmän hiilidioksidia kuin mitä se luovuttaa soluhengityksen kautta. Lämpimien jaksojen aikana puolukan fotosynteesikyky kasvaa, ja se kykenee näin ollen yhteyttämällä täydentämään hengityksessä käytettyjä hiilihydraattivarantojaan. Lumen sulaessa kasvi altistuu alhaisille lämpötiloille ja suurille valomäärille, mikä saattaa vaurioittaa yhteyttämiskoneistoa ja johtaa pitkäaikaisten suojamekanismien aktivoitumiseen, mikä puolestaan alentaa yhteyttämiskykyä. Pakkasvauriot saattavat alentaa yhteyttämiskykyä entisestään. Metsässä useiden kasvien esiintyminen kenttäkerroksessa, puolukka mukaan lukien, korreloi lumen jakautumisen kanssa. Tulokset osoittavat että eri lajit suosivat tai karttavat lunta eri tavalla. Talvenaikaisilla tapahtumilla ja prosesseilla saattaa olla huomattavia vaikutuksia kasvien menestymiseen ja kasvien ja niiden ympäristön välisiin suhteisiin. Etenkin talvi-ilmasto on ennustettu tulevaisuudessa muuttuvan pohjoisessa, ja sen takia on yhä tärkeämpää että kasvien talvehtimiseen liittyvät prosessit ymmärretään hyvin