Functional imaging of peripheral vision and dorsal stream function in the human cerebral cortex

Visual information processing in brain proceeds in both serial and parallel fashion throughout various functionally distinct hierarchically organised cortical areas. Feedforward signals from retina and hierarchically lower cortical levels are the major activators of visual neurons, but top-down and feedback signals from higher level cortical areas have a modulating effect on neural processing. My work concentrates on visual encoding in hierarchically low level cortical visual areas in human brain and examines neural processing especially in cortical representation of visual field periphery. I use magnetoencephalography and functional magnetic resonance imaging to measure neuromagnetic and hemodynamic responses during visual stimulation and oculomotor and cognitive tasks from healthy volunteers. My thesis comprises six publications. Visual cortex forms a great challenge for modeling of neuromagnetic sources. My work shows that a priori information of source locations are needed for modeling of neuromagnetic sources in visual cortex. In addition, my work examines other potential confounding factors in vision studies such as light scatter inside the eye which may result in erroneous responses in cortex outside the representation of stimulated region, and eye movements and attention. I mapped cortical representations of peripheral visual field and identified a putative human homologue of functional area V6 of the macaque in the posterior bank of parieto-occipital sulcus. My work shows that human V6 activates during eye-movements and that it responds to visual motion at short latencies. These findings suggest that human V6, like its monkey homologue, is related to fast processing of visual stimuli and visually guided movements. I demonstrate that peripheral vision is functionally related to eye-movements and connected to rapid stream of functional areas that process visual motion. In addition, my work shows two different forms of top-down modulation of neural processing in the hierachically lowest cortical levels; one that is related to dorsal stream activation and may reflect motor processing or resetting signals that prepare visual cortex for change in the environment and another local signal enhancement at the attended region that reflects local feed-back signal and may perceptionally increase the stimulus saliency.Näkötietoa käsitellään aivokuorella usealla toiminnallisesti erilaisella alueella, jotka voidaan järjestää hierarkisesti hermosolujen välisten yhteyksien mukaan. Näkötiedon eri osa-alueita käsitellään osittain rinnakkain, osittain tiedon käsittely etenee hierarkisessa järjestyksessä alempien näköalueiden pelkistetyistä aina ylempien alueiden monimutkaisempiin ärsykkeisiin. Väitöskirjatyöni tarkoituksena on tutkia näkötiedon käsittelyä näköaluiden hierarkiassa alhaisilla aivokuoren alueilla ja keskittyä erityisesti näkökentän ääreisalueiden ärsykkeiden käsittelyyn. Työni koostuu kuudesta osajulkaisusta. Käytän töissäni magnetoenkefalografiaa ja toiminnallista magneettikuvausta mitatakseni hermosolujen sähkömagneettista toimintaa ja aivojen verenkierron vastetta hermosolujen toimintaan. Mittaan aivovasteita terveiltä vapaaehtoisilta koehenkilöiltä näköärsykkeiden, silmänliikkeiden ja huomion siirtämisen aikana. Pohdin työssäni joitakin aivokuvantamiseen liittyviä ongelmia. Osoitan, että neuromagneettisten signaalien luotettava mallintaminen näköaivokuorella vaatii tuekseen rajoitteita tai ennakkotietoja todennäköisistä vasteiden paikoista. Lisäksi osoitan joitakin näkötutkimuksessa vastaan tulevia ongelmia kuten silmän optisiin ominaisuuksiin liittyvän virhelähteen ja silmien liikkeiden ja huomion kiinnittämiseen liittyvät epävarmuudet hermosoluvasteiden tulkinnassa. Kartoitan työssäni ääreisnäön edustusalueita takaraivonlohkon keskiosissa ja paikannan uuden toiminnallisen alueen ihmisen päälaen- ja takaraivonlohkojen välisessä uurteessa. Tulokseni osoittavat, että kyseinen alue sisältää suuren ääreisnäön edustuksen, sen hermosolut ovat herkkiä liikkuvalle näköärsykkeelle ja aktivoituvat nopeasti ärsykkeen alun jälkeen. Nämä ominaisuudet tukevat oletusta, että alue on ihmisen vastine makaki-apinan aivokuoren alueelle V6. Apinan V6 liittyy toiminnalliseen verkkoon, joka osaltaan säätelee näköohjattuja liikkeitä. Lisäksi työni osoittaa toiminnallisia eroja keskeisen ja ääreisnäön välillä. Ääreisnäön edustusalueet toimivat silmien liikkeiden aikana ja ne kuuluvat liikkuvaa näköärsykettä käsittelevään verkostoon. Käsittelen työssäni myös hierarkiassa ylemmiltä alueilta tulevan signaalin vaikutusta alempien alueiden hermosolujen toimintaan ja osoitan silmien liikkeiden aktivoivan hermosoluja vahvasti näkötiedon käsittelyyn painottuneilla alueilla ja huomion kohdistamiseen lisäävän paikallisesti hermosolujen aktiivisuutta huomion kohdetta vastaavalla aivokuoren edustusalueella