Diffusive and ship-mediated spread of dinoflagellates in the Baltic Sea with Prorocentrum minimum as a special case

In this thesis the role played by expansive and introduced species in the phytoplankton ecology of the Baltic Sea was investigated. The aims were threefold. First, the studies investigated the resting stages of dinoflagellates, which were transported into the Baltic Sea via shipping and were able to germinate under the ambient, nutrient-rich, brackish water conditions. The studies also estimated which factors favoured the occurrence and spread of P. minimum in the Baltic Sea and discussed the identification of this morphologically variable species. In addition, the classification of phytoplankton species recently observed in the Baltic Sea was discussed. Incubation of sediments from four Finnish ports and 10 ships ballast tanks revealed that the sediments act as sources of living dinoflagellates and other phytoplankton. Dinoflagellates germinated from all ports detected and from 90% of ballast tanks. The concentrations of cells germinating from ballast tank sediments were mostly low compared with the acceptable cell concentrations set by the International Maritime Organization s (IMO s) International Convention for the Control and Management of Ships Ballast Water and Sediments. However, the IMO allows such high concentrations of small cells in the discharged ballast water that the total number of cells in large ballast water tanks can be very high. Prorocentrum minimum occurred in the Baltic Sea annually but with no obvious trend in the 10-year timespan from 1993 to 2002. The species occurred under wide ranges of temperatures and salinities and the abundance of the species was positively related especially to the presence of organic nitrogen and phosphorus. This indicated that the species was favoured by increased organic nutrient loading and runoff from land and rivers. The cell shape of P. minimum varied from triangular to oval-round, but morphological fine details indicated that only one morphospecies was present. P. minimum also is, according to present knowledge, the only potentially harmful phytoplankton species that has recently expanded widely into new areas of the Baltic Sea.Panssarisiimalevien leviäminen Itämeressä luontaisesti ja laivojen painolastivesien avulla - erityistapauksena Prorocentrum minimum Väitöskirjatutkimuksessa selvitettiin luontaisesti ja ihmisen vaikutuksesta leviävien planktonlevien roolia Itämeressä. Pääpaino oli panssarisiimalevissä, jotka voivat olla haitallisia ihmiselle ja meren eliöstölle. Työssä tutkittiin, kuljettaako laivaliikenne panssarisiimaleviä, jotka voivat kasvaa Suomen eteläisen rannikon vähäsuolaisissa ja ravinteikkaissa olosuhteissa. Lisäksi tutkittiin Itämeressä 25 viime vuoden aikana yleistyneen panssarisiimalevän (Prorocentrum minimum) ulkomuodon vaihtelua sekä ympäristötekijöitä, jotka suosivat lajin esiintymistä. Tutkimuksessa päivitettiin myös tietämystä muista Itämerelle uusista levistä. Laivaliikenne lisää levien kulkeutumista Itämereen Kokeellinen tutkimus osoitti, että 90 prosenttia tutkituista laivoista kuljetti painolastitankeissaan elinkykyisiä panssarisiimalevien leposoluja. Leposolut kuoriutuivat painolastitankkien pohjalle kertyneestä liejusta kasvukykyisiksi leviksi, kun pohjaliejua altistettiin valolle 10 - 20-asteisessa, ravinteikkaassa merivedessä. Panssarisiimalevien lisäksi painolastitankkien pohjaliejusta löytyi sinileviä, piileviä ja viherleviä. Samoja leväryhmiä kuoriutui myös tutkittujen satama-alueiden merenpohjan liejusta Naantalista, Hangon Koverharista, Kilpilahdesta ja Haminasta. Painolastitankkien pohjaliejusta veteen kuoriutuvien panssarisiimalevien määrä ei tavallisesti ylittänyt raja-arvoja, jotka Kansainvälinen merenkulkujärjestö IMOmääritteli vuonna 2004 hyväksytyssä laivojen painolastivesiä koskevassa sopimuksessa. Nyt tehdyssä tutkimuksessa ei kuitenkaan huomioitu muiden leväryhmien osuutta. Lisäksi IMOn sallimat levämäärät ovat käytännössä hyvin suuria. Siksi laivaliikenne lisää riskiä planktonlevien leviämiseen. Itämerelle uusi panssarisiimalevä menestyy erityisesti runsasravinteisissa rannikkovesissä Prorocentrum minimum -leviä esiintyi vuosina 1993 - 2002 Itämeressä erityisesti rannikon läheisissä vesissä, joissa oli runsaasti typpeä ja ja fosforia. Lajin runsaus kytkeytyi erityisesti orgaanisen typen ja fosforin määrään ja oli luultavasti yhteydessä maalta ja joista tulevaan valumaan. Lajin ulkonäkö oli vaihteleva ja sen muoto vaihteli kolmikulmaisesta lähes pyöreään. Tämä Itämerelle uusi levä näyttää sopeutuneen hyvin Itämeren alhaiseen suolaisuuteen ja lämpötilaan sekä alueen ravinneolosuhteisiin. P. minimum on myös ainoa uusi planktonlevä, joka on levinnyt Itämeressä laajasti uusille alueille. Muut uudet levät tai niin sanonut tulokaslevät esiintyvät erityisesti Itämeren eteläosissa