Phylogenetics of Myrmica ants and their social parasites

Understanding the overwhelming diversity of life calls for complex organisational schemes. The field of systematics may thus be seen as the cornerstone of evolutionary biology. In the last few decades, systematics has been rejuvenated through the introduction of molecular methods such as DNA barcoding and multi-gene phylogenetic approaches. These methods may shed new light on established taxonomic ideas and problems. For example, the classification of ants has aroused much debate due to reinterpretation of morphological characters or contradictions between molecular data and morphology. Only in the last few years a consensus was reached regarding the phylogeny of ant subfamilies. However, the situation remains deplorable for lower taxonomic ranks such as subfamilies, tribes and genera. This thesis describes the systematics and evolution of the Holarctic ant genus Myrmica and the tribe to which it belongs, Myrmicini. Using barcoding, molecular-phylogenetic data and divergence time estimations, it addresses questions regarding the taxonomy, morphology and biogeography of this group. Furthermore, the interrelationships between socially parasitic Myrmica species and their hosts (other species in the genus) were inferred. The phylogeny suggests that social parasitism evolved several times in Myrmica. Finally, this thesis investigated whether coevolution shaped the phylogeny of socially parasitic Maculinea butterflies that live inside Myrmica colonies. No evidence was found for coevolution.Muurahaiset ovat eräitä biosfäärin tärkeimpiä ja laajimmalle levittäytyneimpiä hyönteisiä. Myrmica-suvun muurahaiset (viholaiset) ovat yleisiä koko pohjoisella pallonpuoliskolla. Sukuun kuuluu useita sosiaalisia loisia, lajeja, jotka eivät noudata normaalia muurahaisten kolonian kiertokulkua, vaan loisivat suvun muilla lajeilla. Sosiaaliset loiset tunkeutuvat toisten muurahaislajien kolonioihin ja käyttävät niiden työläisiä omien jälkeläistensä kasvattamiseen, osallistumatta itse lainkaan kolonian ylläpitoon. Maculinea-suvun sinisiipiperhoset ovat myös viholaisten sosiaalisia loisia. Perhosten toukat elävät muurahaisten pesissä, jossa niitä joko ruokitaan tai ne syövät itse muurahaisten toukkia. Väitöskirjassani olen käyttänyt nykyaikaisia DNA-menetelmiä, kuten DNA-viivakoodausta ja fylogenetiikkaa Pohjois-Amerikan viholaisten keskinäisten sukulaisuussuhteiden selvittämiseen sekä Pohjois-Amerikan ja muun maailman viholaisten geneettiseen vertailuun. Päättelin DNA-ajoitusmenetelmien perusteella, että Myrmica-suvun muurahaislajit ovat runsastuneet todennäköisesti dramaattisen ilmaston kylmenemisen seurauksena noin 34 miljoonaa vuotta sitten. Tämän jälkeen viholaiset ovat levittäytyneet useita kertoja Beringin salmen yli Pohjois-Amerikan ja Itä-Aasian välillä. Tutkin lisäksi Myrmica-suvun sosiaalisten loisten ja niiden isäntien keskinäisiä sukulaisuussuhteita ja havaitsin, että sosiaaliset loiset ovat kehittyneet suvussa useaan kertaan. Lopuksi tutkin viholaisten ja niiden sosiaalisten sinisiipiperhosloisten mahdollista rinnakkaisevoluutiota, josta en löytänyt todisteita