The range expansion of the European map butterfly in Finland

Climate change will influence the living conditions of all life on Earth. For some species the change in the environmental conditions that has occurred so far has already increased the risk of extinction, and the extinction risk is predicted to increase for large numbers of species in the future. Some species may have time to adapt to the changing environmental conditions, but the rate and magnitude of the change are too great to allow many species to survive via evolutionary changes. Species responses to climate change have been documented for some decades. Some groups of species, like many insects, respond readily to changes in temperature conditions and have shifted their distributions northwards to new climatically suitable regions. Such range shifts have been well documented especially in temperate zones. In this context, butterflies have been studied more than any other group of species, partly for the reason that their past geographical ranges are well documented, which facilitates species-climate modelling and other analyses. The aim of the modelling studies is to examine to what extent shifts in species distributions can be explained by climatic and other factors. Models can also be used to predict the future distributions of species. In this thesis, I have studied the response to climate change of one species of butterfly within one geographically restricted area. The study species, the European map butterfly (Araschnia levana), has expanded rapidly northwards in Finland during the last two decades. I used statistical and dynamic modelling approaches in combination with field studies to analyse the effects of climate warming and landscape structure on the expansion. I studied possible role of molecular variation in phosphoglucose isomerase (PGI), a glycolytic enzyme affecting flight metabolism and thereby flight performance, in the observed expansion of the map butterfly at two separate expansion fronts in Finland. The expansion rate of the map butterfly was shown to be correlated with the frequency of warmer than average summers during the study period. The result is in line with the greater probability of occurrence of the second generation during warm summers and previous results on this species showing greater mobility of the second than first generation individuals. The results of a field study in this thesis indicated low mobility of the first generation butterflies. Climatic variables alone were not sufficient to explain the observed expansion in Finland. There are also problems in transferring the climate model to new regions from the ones from which data were available to construct the model. The climate model predicted a wider distribution in the south-western part of Finland than what has been observed. Dynamic modelling of the expansion in response to landscape structure suggested that habitat and landscape structure influence the rate of expansion. In southern Finland the landscape structure may have slowed down the expansion rate. The results on PGI suggested that allelic variation in this enzyme may influence flight performance and thereby the rate of expansion. Genetic differences of the populations at the two expansion fronts may explain at least partly the observed differences in the rate of expansion. Individuals with the genotype associated with high flight metabolic rate were most frequent in eastern Finland, where the rate of range expansion has been highest.Ilmaston lämpeneminen vaikuttaa eliöihin monin tavoin. Jotkut lajit siirtyvät kohti pohjoista ilmaston muuttuessa niille suotuisaksi, mutta toisille siirtyminen on mahdotonta ja ilmastonmuutoksen ennustetaan lisäävän lajien sukupuuttoja. Monet hyönteiset reagoivat nopeasti lämpötilan muutoksiin, ja perhosia on tutkittu tässä suhteessa paljon. Lauhkealla ilmastovyöhykkeellä useat perhoset ovat viime vuosikymmeninä siirtyneet kohti pohjoista. Yksi niistä on täpläperhosiin kuuluva karttaperhonen (Araschnia levana). Laji saapui 1980-luvulla Itä-Suomeen, jossa levittäytyminen on ollut vähittäistä, mutta 2000- luvulla nopeaa. Viime vuosina karttaperhonen on saavuttanut jo Lapin. Etelä-Suomeen karttaperhonen tuli kesällä 1999 tuulten mukana Virosta, mutta levittäytyminen on 2000-luvun alkuvuosina ollut hitaampaa kuin Itä-Suomessa. Perhosten levinneisyyteen vaikuttavat ilmaston ohella muutkin tekijät. Osa lajeista on vaateliaita elinympäristönsä suhteen esiintyen esimerkiksi vain tietynlaisilla niityillä, ja niiden toukat syövät vain tiettyä ravintokasvia. Karttaperhosen toukkien ravintokasvi on nokkonen, jota kasvaa monenlaisissa elinympäristöissä. Laji suosii puoliavoimia suojaisia ympäristöjä, kuten pieniä metsäaukeita ja laitumia. Sopivien elinympäristölaikkujen välillä voi olla perhoselle täysin soveltumatonta ympäristöä, ja pitkien matkojen taittaminen vaatii hyvää lentokykyä. Kestävät lentäjät saavuttavat helpommin uusia elinalueita, ja saman lajin eri yksilöidenkin lentokyvyssä voi olla eroja. Tässä työssä tarkastelin karttaperhosen levittäytymiseen vaikuttavia tekijöitä. Tutkin mallien avulla ilmaston ja elinympäristön rakenteen vaikutusta levittäytymiskehitykseen. Selvitin myös perhosen energiantuottoon ja sitä kautta lentokykyyn vaikuttavan entsyymin, PGI:n (phosphoglucose isomerase), eri muotojen esiintyvyyttä lajin populaatioissa. Tarkastelu osoitti, että loppukesän korkeat lämpötilat edesauttavat karttaperhosen levittäytymistä. Tutkimusjakson keskiarvoa lämpimämpinä kesinä karttaperhoset levittäytyivät nopeammin kuin viileämpinä kesinä. Ilmastomuuttujiin perustuva malli ennusti karttaperhosen levinneisyyden havaittua laajemmalle alueelle Länsi- ja Etelä-Suomeen. Mallin tekninen toteutus saattoi vaikuttaa tulokseen, mutta myös elinympäristön rakenne voi selittää mallin ennusteen ja havaitun levinneisyyden eroa. Elinympäristön rakenteen vaikutusta simuloiva dynaaminen malli tuki oletusta. Simuloitu levittäytyminen oli nopeampaa Itä-Suomessa, kuin etelässä, jossa laajat peltoaukeat voivat estää metsäisemmissä elinympäristöissä viihtyvän lajin vähittäistä levittäytymiskehitystä. Myös PGI:ssä havaittiin ero Itä- ja Etelä-Suomen populaatioiden välillä. PGI:n muoto, joka on yhteydessä korkeampaan aineenvaihduntaan lennon aikana ja siten mahdollisesti parempaan lentokykyyn, oli yleisempi Itä-Suomen perhosilla. Löytö voi osaltaan selittää Itä- ja Etelä-Suomen välillä levittäytymisnopeudessa havaittua eroa