Postglacial climate changes and vegetation responses in northern Europe

Postglacial climate changes and vegetation responses were studied using a combination of biological and physical indicators preserved in lake sediments. Low-frequency trends, high-frequency events and rapid shifts in temperature and moisture balance were probed using pollen-based quantitative temperature reconstructions and oxygen-isotopes from authigenic carbonate and aquatic cellulose, respectively. Pollen and plant macrofossils were employed to shed light on the presence and response rates of plant populations in response to climate changes, particularly focusing on common boreal and temperate tree species. Additional geochemical and isotopic tracers facilitated the interpretation of pollen- and oxygen-isotope data. The results show that the common boreal trees were present in the Baltic region (~55°N) during the Lateglacial, which contrasts with the traditional view of species refuge locations in the south-European peninsulas during the glacial/interglacial cycles. The findings of this work are in agreement with recent paleoecological and genetic evidence suggesting that scattered populations of tree species persisted at higher latitudes, and that these taxa were likely limited to boreal trees. Moreover, the results demonstrate that stepwise changes in plant communities took place in concert with major climate fluctuations of the glacial/interglacial transition. Postglacial climate trends in northern Europe were characterized by rise, maxima and fall in temperatures and related changes in moisture balance. Following the deglaciation of the Northern Hemisphere and the early Holocene reorganization of the ice-ocean-atmosphere system, the long-term temperature trends followed gradually decreasing summer insolation. The early Holocene (~11,700-8000 cal yr BP) was overall cool, moist and oceanic, although the earliest Holocene effective humidity may have been low particularly in the eastern part of northern Europe. The gradual warming trend was interrupted by a cold event ~8200 cal yr BP. The maximum temperatures, ~1.5-3.0°C above modern values, were attained ~8000-4000 cal yr BP. This mid-Holocene peak warmth was coupled with low lake levels, low effective humidity and summertime drought. The late Holocene (~4000 cal yr BP-present) was characterized by gradually decreasing temperatures, higher lake levels and higher effective humidity. Moreover, the gradual trends of the late Holocene were probably superimposed by higher-frequency variability. The spatial variability of the Holocene temperature and moisture balance patterns were tentatively attributed to the differing heat capacities of continents and oceans, changes in atmospheric circulation modes and position of sites and subregions with respect to large water bodies and topographic barriers. The combination of physical and biological proxy archives is a pivotal aspect of this work, because non-climatic factors, such as postglacial migration, disturbances and competitive interactions, can influence reshuffling of vegetation and hence, pollen-based climate reconstructions. The oxygen-isotope records and other physical proxies presented in this work manifest that postglacial climate changes were the main driver of the establishment and expansion of temperate and boreal tree populations, and hence, large-scale and long-term vegetation patterns were in dynamic equilibrium with climate. A notable exception to this pattern may be the postglacial invasion of Norway spruce and the related suppression of mid-Holocene temperate forest. This salient step in north-European vegetation history, the development of the modern boreal ecosystem, cannot be unambiguously explained by current evidence of postglacial climate changes. The results of this work highlight that plant populations, including long-lived trees, may be able to respond strikingly rapidly to changes in climate. Moreover, interannual and seasonal variation and extreme events can exert an important influence on vegetation reshuffling. Importantly, the studies imply that the presence of diffuse refuge populations or local stands among the prevailing vegetation may have provided the means for extraordinarily rapid vegetation responses. Hence, if scattered populations are not provided and tree populations are to migrate long distances, their capacity to keep up with predicted rates of future climate change may be lower than previously thought.Ilmaston ja ekosysteemien välisen suhteen mittakaavojen ymmärtäminen on olennaista tutkittaessa ilmastonmuutosten vaikutusta lajien leviämiseen ja ekosysteemien uudelleenjärjestäytymiseen. Instrumentaalisten ilmastomittausten osoittamien muutosten asettaminen pitkän aikavälin perspektiiviin on paleoklimatologian, menneiden ilmastojen tutkimuksen, keskeinen tehtävä, kun taas paleoekologia selvittää pitkäaikaisia elollisen ympäristön muutoksia. Koska satojen ja tuhansien vuosien mittakaavoissa tapahtuvista ilmaston ja ekosysteemien muutoksista ei ole mitattuja tilastoja, paleoklimatologia ja –ekologia hyödyntävät luonnonarkistoissa säilyviä biologisia, fysikaalisia ja kemiallisia indikaattoreita. Tässä väitöskirjatyössä selvitettiin ilmastonvaihteluja sekä kasvillisuuden ja ilmastonmuutosten suhdetta jääkauden jälkeisen ajan Pohjois-Euroopassa. Tutkimuksissa käytettiin järvien pohjakerrostumissa (sedimentissä) säilyneitä jäänteitä, erityisesti fossiilista siitepölyä ja stabiileja isotooppeja. Fysikaalisten ja biologisten indikaattorien rinnakkainen käyttö oli tässä väitöstutkimuksessa merkittävää, sillä biologisiin organismeihin voivat vaikuttaa myös ilmastosta riippumattomat tekijät. Lämpötilan trendejä ja äkillisiä muutoksia holoseenikaudella (noin viimeiset 11,000 vuotta) selvitettiin siitepölyn ja lämpötilan suhdetta nyky-ympäristössä hyödyntäviä matemaattisia menetelmiä käyttäen, kun taas lämpötilan, kosteusolojen ja ilmakehän kiertoliikkeiden vaihteluja tarkasteltiin sedimentin selluloosan ja karbonaatin happi-isotooppikoostumuksen muutosten avulla. Fossiilisen siitepölyn ja sedimentissä säilyneiden kasvien jäänteiden avulla selvitettiin myös myöhäisglasiaalin (noin 15,000-11,000 vuotta sitten) ja holoseenikauden (noin viimeiset 11,000 vuotta) kasvipopulaatioiden sijaintia, liikkeitä ja uudelleenjärjestäytymistä. Myös muita geokemiallisia muuttujia ja isotooppeja käytettiin selkeyttämään tulosten tulkintaa. Tulokset osoittavat, että boreaalisen metsän yleiset puulajit (koivu, mänty, kuusi) kasvoivat Baltian alueella jo myöhäisglasiaalikaudella. Tämä tulos poikkeaa yleisestä käsityksestä, jossa puulajien levinneisyysalueiden on katsottu sijainneen Etelä-Euroopan niemimailla glasiaalikausien aikana. Tulos on kuitenkin yhtenevä joidenkin viimeaikaisten paleoekologisten ja geneettisten tutkimusten kanssa, joiden mukaan hajanaisia puupopulaatioita, erityisesti boreaalisia lajeja, esiintyi jääkauden aikana myös pohjoisemmilla leveysasteilla. Tulokset myös osoittavat, että myöhäisglasiaalin ja holoseenin taitekohtaan liittyvät äärimmäiset ilmastonvaihtelut olivat kasvillisuuden koostumuksessa havaittujen nopeiden muutosten tärkein syy. Holoseenikauden ilmastoa luonnehti varhaisholoseenin lämpötilan nousu, keskiholoseenin lämpömaksimi ja myöhäisholoseenin viileneminen, sekä pääasiassa lämpötilan trendejä seuraavat kosteustasapainon muutokset. Viileiden kausien aikana oli yleensä kosteaa, kun taas lämpimille kausille tyypillistä oli kuivuus. Varhaisholoseenin ilmasto oli viileä, kostea ja mereinen, joskin välittömästi myöhäisglasiaalin jälkeen epätyypillinen viileä mutta kuiva ilmasto vallitsi mahdollisesti ainakin itäisessä osassa Pohjois-Eurooppaa. Eräs ajanjakson huomionarvoisimmista piirteistä on äkillinen, muutaman sadan vuoden pituinen lämpötilan lasku noin 8200 vuotta sitten, joka näyttäisi olleen voimakkain eteläisemmässä Pohjois-Euroopassa. Varhaisholoseenin ilmastonvaihteluihin vaikuttivat huomattavasti sulavat mannerjäätiköt, ja niiden merivirtoihin ja ilmakehän kiertoliikkeisiin aiheuttamat muutokset, jotka pitivät lämpötilat alhaisina varhaisholoseenin auringon säteilymaksimista huolimatta. Holoseenikauden lämpömaksimi, keskimäärin 1.5-3.0 °C nykyistä korkeammat lämpötilat, saavutettiin Pohjois-Euroopassa noin 8000-4000 vuotta sitten, kun mannerjäätiköt olivat sulaneet ja niiden sulavesien vaikutus Pohjois-Atlantin merivirtoihin oli heikentynyt. Lämpömaksimin aikana varsinkin kesät olivat Pohjois-Euroopassa kuivia ja järvien vedenpinnat olivat matalalla. Myöhäisholoseenin aikana auringon säteilymäärän laskiessa tasaisesti myös lämpötilat laskivat ja vastaavasti suhteellinen kosteus lisääntyi, joskin myöhäisholoseenissa myös lyhyempiaikaiset vaihtelut saattoivat olla tyypillisempiä kuin aiemmin. Kasvillisuuden, ja siten sedimentin siitepölykoostumuksen, muutoksiin voivat vaikuttaa lämpötilan lisäksi muutkin huomattavat tekijät, kuten jääkauden jälkeinen mahdollisesti hidas kasvien leviäminen, lajienvälinen kilpailu ja metsäpalot. Tämän vuoksi järvisedimentin happi-isotooppikoostumuksen osoittamat, siitepölyihin pohjautuvia holoseenikauden lämpötilan muutosten arvioita tukevat vaihtelut olivat väitöskirjatyössä ratkaisevia. Yhtenevien tulosten perusteella voidaan sanoa, että jääkauden jälkeiset laaja-alaiset ja pitkäaikaiset kasvillisuuden muutokset olivat tasapainossa ilmastonmuutosten kanssa. Merkittävä poikkeus saattaa olla kuusen leviäminen idästä, ja siihen liittyvä boreaalisen metsäekosysteemin synty, jota ei voida täysin selittää tämänhetkisillä tiedoilla jääkauden jälkeisistä ilmastonvaihteluista. Tämä väitöskirjatyö osoittaa, että kasvi- ja puupopulaatiot saattavat reagoida varsin nopeasti ilmastonmuutoksiin. Pitkäaikaisten muutosten lisäksi vuodenaikaiset ja vuosittaiset vaihtelut ja äärimmäiset ilmastotapahtumat voivat vaikuttaa ratkaisevasti kasvillisuuden järjestäytymiseen. On tärkeää huomata, että tässä työssä havaitut puulajien levinneisyysalueiden nopeat, ilmastonvaihtelujen kanssa yhtäaikaiset muutokset olivat mahdollisia myöhäisglasiaalin ja holoseenin aikana, koska hajanaisia, paikallisia populaatioita esiintyi vallitsevan kasvillisuuden joukossa. Nämä suojapaikkapopulaatiot toimivat keskuksina, joista puulajit pääsivät leviämään poikkeuksellisen nopeasti suotuisan ilmastovaiheen alkaessa. Mikäli tällaisia paikallisia leviämiskeskuksia ei ole tarjolla, tulevaisuuden puupopulaatioiden ja metsäekosysteemien muutokset tuskin pysyvät ilmastonmuutosten vauhdissa