Dynamics of contour, object and face processing in the human visual cortex

The neural basis of visual perception can be understood only when the sequence of cortical activity underlying successful recognition is known. The early steps in this processing chain, from retina to the primary visual cortex, are highly local, and the perception of more complex shapes requires integration of the local information. In Study I of this thesis, the progression from local to global visual analysis was assessed by recording cortical magnetoencephalographic (MEG) responses to arrays of elements that either did or did not form global contours. The results demonstrated two spatially and temporally distinct stages of processing: The first, emerging 70 ms after stimulus onset around the calcarine sulcus, was sensitive to local features only, whereas the second, starting at 130 ms across the occipital and posterior parietal cortices, reflected the global configuration. To explore the links between cortical activity and visual recognition, Studies II III presented subjects with recognition tasks of varying levels of difficulty. The occipito-temporal responses from 150 ms onwards were closely linked to recognition performance, in contrast to the 100-ms mid-occipital responses. The averaged responses increased gradually as a function of recognition performance, and further analysis (Study III) showed the single response strengths to be graded as well. Study IV addressed the attention dependence of the different processing stages: Occipito-temporal responses peaking around 150 ms depended on the content of the visual field (faces vs. houses), whereas the later and more sustained activity was strongly modulated by the observers attention. Hemodynamic responses paralleled the pattern of the more sustained electrophysiological responses. Study V assessed the temporal processing capacity of the human object recognition system. Above sufficient luminance, contrast and size of the object, the processing speed was not limited by such low-level factors. Taken together, these studies demonstrate several distinct stages in the cortical activation sequence underlying the object recognition chain, reflecting the level of feature integration, difficulty of recognition, and direction of attention.Näköhavaintojen hermostollisen perustan ymmärtäminen edellyttää näönvaraiseen tunnistamiseen liittyvien aivoalueiden ja niiden ajallisten aktivaatioketjujen selvittämistä. Ketjun varhaisissa vaiheissa, verkkokalvolta ensimmäiselle näköaivokuorelle, kukin hermosolu käsittelee vain pientä osaa näkökentästä, ja laaja-alaisten hahmojen havaitseminen edellyttää näiden osatietojen yhdistämistä. Väitöskirjan osatyössä I selvitettiin, miten näkötiedon käsittely aivoissa etenee paikalliselta tasolta laaja-alaiselle tasolle. Koehenkilöiden aivotoimintaa seurattiin magnetoenkefalogragialla (MEG) heidän katsoessaan ärsykkeitä, joiden osat oli sijoiteltu joko satunnaisesti tai yhtenäiseksi kuvioksi. Ärsykkeiden käsittely alkoi ensimmäisen näköaivokuoren alueella noin 70 ms niiden esittämisestä. Tässä vaiheessa kuvio- ja satunnaisärsykkeitä käsiteltiin samalla tavalla eli vain paikallisten piirteiden tasolla. Noin 50 ms myöhemmin takaraivo- ja päälaenlohkojen takaosat reagoivat voimakkaammin kuvio- kuin satunnaisärsykkeisiin heijastaen paikallisten piirteiden yhdistelyä kokonaisuuksiksi. Osatöissä II ja III tutkittiin monimutkaisempien hahmojen kasvojen tunnistamisen hermostollista perustaa muuntelemalla tunnistustehtävän vaikeutta. Kasvokuvia käsiteltiin takaraivolohkoissa 100 ms:iin saakka riippumatta tehtävän vaikeudesta, mutta noin 50 ms myöhemmin takaraivo- ja ohimolohkojen raja-alueet aktivoituivat sitä voimakkaammin, mitä paremmin koehenkilö onnistui tunnistamisessa. Tiedonkäsittelyn myöhempi vaihe liittyi siis läheisesti kasvojen tunnistamiseen. Osatyössä IV tarkasteltiin näkötiedon käsittelyvaiheiden riippuvuutta koehenkilön tehtävästä, jolla säädeltiin tarkkaavuuden suuntautumista. Ensimmäisten 150 ms aikana näkötiedon käsittely takaraivo- ja ohimolohkoissa ohjautui esitetyn ärsykkeen mukaan tehtävästä riippumatta, mutta tätä myöhempi käsittely muovautui olennaisesti tehtävän mukaan. Osatyössä V todettiin, ettei ihmisen näönvarainen tunnistamiskyky tietyn kynnystason yläpuolella riipu havaintokohteen kirkkaudesta, kontrastista tai koosta. Tulos vastaa tiettyjen ohimolohkon alueiden ominaisuuksia ja tukee käsitystä näiden alueiden tärkeästä roolista näönvaraisessa tunnistamisessa. Kaiken kaikkiaan väitöskirjatyö osoittaa näkötiedon käsittelyssä useita erillisiä vaiheita, jotka heijastavat ärsykepiirteiden yhdistelyä, hahmojen tunnistamista ja tarkkaavuuden suuntautumista