Interacción entre fitocromos y criptocromos en el control del crecimiento y desarrollo de Arabidopsis thaliana

La luz provee a las plantas la energía necesaria para la fotosíntesis e información sobre el ambiente. Las señales lumínicas son percibidas por fotorreceptores específicos. En Arabidopsix thaliana se identificaron y clonaron tres grupos de fotorreceptores: los fitocromos que son fotorreceptores de de luz roja (R) y roja lejana (RL), que son codificados por cinco genes (PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE); los criptocromos que son fotorreceptores de luz azul, codificados por dos genes (CRY1 y CRY2) y las fototropinas. Los fitocromos y criptocromos tienen funciones independientes y coordinadas que regulan el desarrollo de las plantas durante todo el ciclo de vida. El objetivo de esta tesis es estudiar la interacción entre fitocromos (específicamente phyA y phyB ) y criptocromos (cryl y cry2) en distintas respuestas durante el desarrollo de Arabidopsis thalíana. Para cumplir este objetivo hemos obtenido los dobles, triples y cuádruple mutantes a partir de los simples mutantes de phyA, phyB, cry1 y cry2 para analizar el efecto de un fotorreceptor en ausencia/presencia de los demás fotorreceptores. El uso de los simples, dobles, triples, y cuadruple mutantes permitió revelar nuevas interacciones entre los fotorreceptores e identificar funciones no conocidas de los mismos. En plántulas etioladas expuestas a luz R, el phyA mostró un efecto dual. Cuando el phyA fue activado con bajos flujos de luz R produjo por un lado la inhibición del alargamiento del hipocotílo, y por otro lado, redujo la inhibición del alargamiento del hipocotílo mediado por el phyB, es decir que el phyA interactuó antogonísticamente con el phyB. En nuestras condiciones, el phyA retrasó la transición del estado vegetativo al reproductivo, sólo en determinados contextos genéticos: cry1, cry2 y cry1 cry2, poniendo en evidencia un nuevo rol del phyA en el control de la floración. El phyB y el cry1 fueron redundantes en la represión del alargamiento del entrenudo, y la ausencia de ambos permitió demostrar que el alargamiento del tallo no está obligadamente acoplado al desarrollo reproductivo. La redundancia entre phyB y cry1, sin embargo, fue condicional a la temperatura. En la inhibición del alargamiento del hipocotílo, el phyB y el cry1 interactuaron sinergísticamente. La interacción del phyB y el cry1 en ésta respuesta fue condicional al ambiente lumínico. En la mayoría de las respuestas el cry2 fue redundante con el cry1. La interacción del cry2 con phyA y phyB en las distintas respuestas durante el desarrollo puede dividirse en dos patrones, en el primero la actividad del cry2 requirió la presencia de phyA y phyB (efecto sinérgico), y en el segundo requirió la ausencia de phyA y phyB (efecto redundante). El análisis del comportamiento del cuádruple mutante phyA phyB cry1 cry2 mostró que la deficiencia en la percepción de luz durante el desarrollo no está restringida sólo a la des-etiolación sino que continúa incluso hasta al estadío adulto. Basados en los datos de esta tesis y de la literatura presentamos un modelo de los patrones de interacción para dos procesos: des-etiolación y floración. Las interacciones observadas en condiciones de radiación natural entre los fotorreceptores reflejan aquellas observadas en condiciones controladas. La compleja red de interacciones entre fitocromos y criptocromos en condiciones de radiación natural generó homeostasis en la des-etiolación contra los cambios en irradiancia y fotoperíodo que no forman parte de la señales relacionadas con la posición del vástago por debajo o por encima de la superficie del suelo. El phyA, phyB, cry1 y cry2, se acoplan con diferentes jerarquías durante el desarrollo de Arabidopsis. La dependencia o redundancia entre las vías es afectada por las condiciones ambientales, el estado ontogénico y el contexto genético. La redundancia entre los fotorreceptores en el control de los procesos del desarrollo genera estabilidad del fenotipo que evita caer en patrones aberrantes, mientras que las jerarquías entre los fotorreceptores permite un patrón específico de crecimiento y desarrollo bajo señales lumínicas particulares