Population genetics and systematics in the genus Dichroplus (ORTHOPTERA : ACRIDIDAE) : analysis of enzymatic and mitochondrial DNA polymorphisms

En este estudio se realizaron dos análisis diferentes dentro del género Dichroplus. El primero involucra un análisis microevolutivo entre especies de Dichroplus elongatus. Se midió entonces la variabilidad intra e interpoblacional en siete poblaciones de Dichroplus elongatus localizadas en las Provincias de Tucumán y de Buenos Aires utilizando marcadores enzimáticos y de fragmentos de ADN amplificados al azar (RAPDs). Al estudiar la estructura poblacional por regiones (provincias) y globalmente se observó una tendencia hacia un exceso de homocigotas dentro de las poblaciones como se esperaría en poblaciones subestructuradas. La diferenciación entre poblaciones es significativa para tres loci enzimáticos, en concordancia con lo esperado para alelos que muestran una distribución clinal de sus frecuencias (Singh y Rhomberg, 1987). Hay cuatro lineas de evidencia que sugieren causas alternativas al "contacto secundario" (interacción entre deriva y migración) para explicar los patrones de variación direccional encontrados para dos loci en Dichroplus elongatus. En primer lugar, si se encuentran ejes concordantes para diferentes loci, el flujo génico en gran escala podría ser responsable de la variación clinal de las frecuencias alélicas; pero si, como en el caso de D. elongatus se encuentran diferentes variables en asociación con distintos loci entonces se debe invocar a la selección, excepto que estos loci se encuentren ligados (Barbujani 1988). Nuestros resultados apoyarían la hipótesis selectiva ya que Aat-1 y Pep-1 estan correlacionados con diferentes variables (Lat, Long, T.Min y T.Max: T.Max.Abs y T.Min.Abs respectivamente) sin mostrar ninguna correlación concordante con ninguna de las nueve variables estudiadas. En segundo lugar, el fenograma construido a partir de las distancias genéticas no se vinculan de acuerdo con lo esperado considerando las distancias geográficas. Concordantemente, la matriz de distancias geogróficas no esta correlacionada con la de distancias genéticas. En tercer lugar, el flujo génica estimado seria lo suficientemente elevado como para enmascarar las diferencias en las frecuencias alélicas si estas fueran originadas solamente por deriva genética. Por último, el patron de variación encontrado se mantiene incluso al incluir poblaciones muestreadas en distintos años. Esto sugiere que de alguna manera la variación clinal encontrada es estable en el tiempo. Un gradiente temporalmente estable debe ser mantenido por algún tipo de selección, de lo contrario el gradiente desaparecería. De esta manera, los resultados obtenidos sugieren la existencia de un probable efecto adaptativo de algunos loci alozímicos, que estaría determinado en última instancia por variables ambientales como la temperatura mínima, relacionadas con la latitud. A partir de los datos de variabilidad resultante del analisis de marcadores de ADN amplificados al azar se desprende que la variabilidad obtenida mediante isoenzimas no difiere significativamente de la obtenida mediante RAPDs. Si muchos de los productos de amplificación obtenidos mediante RAPDs representan ADN repetitivo deberíamos esperar niveles mas altos de variabilidad con marcadores RAPD que con isoenzimáticos. La ausencia de disparidad entre ambos estimadores es sugerida como una posible evidencia indirecta de la cantidad de ADN repetitivo presente en un genoma en particular. El valor de Fst calculado a partir de RAPDs es mucho mayor que el calculado a partir de datos alozímicos. Los primeros por ser considerados marcadores genéticos neutros daría más exactitud al valor de Fst comparado con uno que surge del calculo utilizando loci alozímicos que muestren alguna evidencia de no neutralidad. En los fenogramas construidos a partir de datos de RAPDs, las poblaciones se vinculan de acuerdo con lo esperado por las distancias geográficas. Este resultado no es consistente con los resultados alozímicos previos. Nuevamente esto podría deberse al uso de loci enzimóticos con una posible función selectiva y reforzaría la noción de neutralidad de los marcadores RAPD (que dan como resultado distancias genéticas y geográficas concordantes). Realizando un análisis macroevolutivo se llevaron a cabo también estudios sistemáticos dentro del género Díchroplus a través del análisis de los polimorfismos para fragmentos de restricción del ADN mitocondrialcon el finde llevar a cabo una reconstrucción filogenética dentro del género. Se desprende que a pesar que S. lemniscattase dispone naturalmente como grupo externo, tal como se esperaba de acuerdo a los datos morfológicos, el resto de los datos moleculares compilados no se corresponden con la clasificación taxonómica inferida para este grupo. La propuesta para un estudio mas exhaustivo sería la de incluir caracteres provenientes de genes nucleares y comparar las filogenias obtenidas con los tres métodos, construyendo matrices que incluyan todos los caracteres. A pesar de que los datos moleculares superan a los morfológicos en número generalmente son muy uniformes, dando como resultado pocos árboles. Se aplicaría entonces la combinación de caracteres, descartando la partición, ya que estudios que combinen ambos enfoques pueden maximizar la cantidad y utilidad de la información y darnos una visión mas comprensible de la evolución de los organismos