Biología alimentaria y ecología del molusco invasor Limnoperna fortunei (Mytilidae) en el Paraná inferior y Río de la Plata

Limnoperna fortunei, el mejillón dorado, es un bivalvo invasor de agua dulce llegado a la cuenca del Plata en la década de los noventa que desde entonces se ha extendido aguas arriba por el sistema Paraná-Paraguay y Uruguay hasta Paranaiba en Brasil y Salto Grande en Uruguay. A pesar de que los estudios sobre esta especie van en aumento, al igual que su importancia global, todavía resta mucho por saber acerca de sus efectos sobre los ecosistemas que invade. Para el presente trabajo de tesis se llevaron a cabo diversos experimentos, tanto de laboratorio como de campo, con el fin de estudiar algunos aspectos de la biología alimentaria y de la ecología de L. fortunei en un río grande de llanura de Sudamérica. El objetivo de estos estudios fue avanzar en la comprensión de los cambios ambientales que supone la introducción de esta especie. En primer lugar se investigó las tasas de filtración de la especie mediante experimentos de laboratorio con monocultivos del alga Chlorella vulgaris. El diseño experimental incluyó dos tallas de mejillones, 15 y 23 mm, y tres temperaturas, 15, 20 y 25oC, con las que se cubrió gran parte del rango estacional habitual del río Paraná y el estuario del Río de la Plata. Las tasas de filtración observadas fueron 9.9, 13.1 y 17.7 ml por mg de peso seco de tejido por h para los mejillones grandes, y 17.7, 20.8 y 29.5 ml mg-1 h-1 para los pequeños, a 15, 20 y 25oC respectivamente. Las diferencias entre tallas así como entre temperaturas fueron estadísticamente significativas, salvo entre 15 y 20oC. Los animales mayores filtraron más en valores absolutos, sin embargo en términos de biomasa corporal los animales de menor talla se alimentaron de forma más activa. Dentro del rango de los valores experimentales usados se observó una relación positiva de la tasa de filtración con la temperatura del agua. Las tasas de filtración por individuo aquí encontradas van de 125 a 350 ml ind. -1 h-1, y se encuentran entre las mayores reportadas para bivalvos filtradores, incluyendo las especies invasoras Dreissena polymorpha, D. bugensis y Corbicula fluminea. Con el objeto de evaluar la relación de esta especie invasora con los consumidores locales se llevó a cabo un estudio de campo de dieciocho meses de duración en el delta del Paraná inferior. Esta investigación consistió en una serie de experimentos de inclusión/exclusión de predadores mediante jaulas protegidas por mallas de 5, 15 y 40 mm y desprotegidas, dispuestas en el río y retiradas secuencialmente para seguir la evolución de las poblaciones de mejillón dorado asentadas en ellas. Los predadores eliminaron entre el 26% y el 79% (en abundancia) o entre el 20% y el 85% (en biomasa) de la población de mejillones. Al cabo de un año fueron eliminados de las jaulas desprotegidas un promedio de 6 kg de peso fresco entero de mejillones por metro cuadrado, lo que equivale a 0.36 g de peso seco de tejido m-2 d-1. Los mamíferos y aves acuáticos, y en especial los peces, son probablemente los principales consumidores de los mejillones grandes. Los mejillones más pequeños probablemente son comidos por peces así como por diversos invertebrados, incluyendo crustáceos, sanguijuelas y gasterópodos. Los resultados aquí presentados indican que tan sólo quince años después de su introducción en Sudamérica esta especie ya es consumida muy activamente por una amplia gama de predadores. A pesar de ello la erradicación del mejillón por predación parece muy improbable. También se estudió el efecto de L. fortunei sobre la abundancia y la biomasa de los invertebrados bentónicos asociados. Para ello se analizó la fauna bentónica en áreas con y sin mejillones en cinco de las jaulas de exclusión total de predadores (malla de 5 mm) del estudio de predación. Los invertebrados acompañantes estuvieron dominados por Oligochaeta, Nematoda, Rotifera, Copepoda, Gasteropoda, Hirudinea, Chironomidae y nauplii. También se encontraron, aunque en menor número, Tardigrada, Turbellaria, Cladocera, Ostracoda, Insecta, Hydracarina y Decapoda. Los grupos dominantes fueron un 27-100% más abundantes y presentaron una biomasa un 43-100% mayor en las áreas con L. fortunei que en aquellas sin mejillones. En las áreas colonizadas por L. fortunei la biomasa total de invertebrados mostró una correlación positiva con la biomasa de mejillones, y aumentó con el tiempo de exposición bajo el agua. Por el contrario, en las áreas desprovistas de mejillones no se observó esta tendencia. Se sugiere que el mayor crecimiento de invertebrados está relacionado con la mayor complejidad de la superficie del sustrato en los lechos de mejillones, así como probablemente también con la transferencia de materia orgánica desde el plancton a los sedimentos a través de las heces y pseudoheces liberadas por los bivalvos. Para todos los estudios anteriores se utilizaron algunas relaciones de talla, peso y volumen de la especie que fueron calculadas previamente. Para poder contar con herramientas para la fácil conversión de clases de talla a biomasa, y entre las distintas formas de expresar la biomasa empleadas comúnmente en trabajos ecológicos con bivalvos, se construyó en base a 138 mejillones (42 en el caso de la relación talla-superficie) regresiones exponenciales entre el peso seco de tejidos blandos y la talla, y entre el peso húmedo escurrido y la talla; para la relación entre el peso seco de tejidos blandos y el peso húmedo escurrido, y entre el peso seco de tejidos blandos y el peso seco total se obtuvo un ajuste lineal; mientras que la superficie ofrecida para colonización por las valvas de L. fortunei siguió una relación cuadrática con la talla de los mejillones. Los resultados obtenidos indican que L. fortunei tiene un alto potencial de impacto ecológico sobre los ambientes colonizados del Paraná y Río de la Plata. En particular las altas tasas de filtración, en conjunción con las elevadas densidades (de más de 150 000 ind. m-2), pueden inducir profundos cambios en las condiciones ecológicas en estos ambientes. En el presente trabajo se sugiere que el mejillón dorado intercepta una fracción significativa del carbono orgánico particulado que es arrastrado al mar por los ríos Paraná- Paraguay y Uruguay, y contribuye localmente al crecimiento de los invertebrados bentónicos, al tiempo que favorece a los animales bentófagos, sedimentívoros e, indirectamente, a predadores de niveles tróficos superiores. De esta manera, la presencia de esta especie da lugar a la formación de relaciones tróficas y rutas energéticas nuevas, que hacen pensar que su efecto global sobre las redes tróficas de los ecosistemas del Paraná y Río de la Plata sea de enriquecimiento. Muchos de los efectos constatados en el presente trabajo son similares a los reportados para el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) en Europa y América del Norte. Sin embargo, es posible que, debido más a diferencias ambientales con los sistemas invadidos por el mejillón cebra que a diferencias funcionales entre las especies invasoras, algunos de los impactos adversos a nivel del ecosistema observados en el hemisferio norte no se den o al menos no en la misma magnitud en Sudamérica. Por otro lado los efectos de L. fortunei sobre los ecosistemas invadidos pueden evolucionar con el tiempo, y ocasionalmente atenuarse, junto con las densidades de la especie. A pesar de los efectos perjudiciales constatados sobre la infraestructura humana y de los impactos ambientales negativos mencionados tanto en otros como en el presente trabajo, los resultados de la presente tesis ponen de manifiesto que la presencia del mejillón dorado tiene también algunas consecuencias beneficiosas para los ecosistemas invadidos