Underwater vocalization of bottlenose dolphins in the region of the Sado estuary: acoustic features and occurence patterns

Tese de mestrado em Ecologia Marinha, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017Os golfinhos-roazes, Tursiops truncatus (Montagu 1821), são mamíferos aquáticos, pertencentes à ordem Cetartiodactyla, infraordem Cetacea, parvordem Odontoceti e à família Delphinidae. Esta espécie apresenta uma ampla distribuição, habitando desde águas tropicais até às águas temperadas, e algumas populações podem ser residentes, habitando baias, lagoas ou estuários, como o do Sado. A troca de informação é um processo vital na vida animal, e pensa-se que a complexidade das sociedades está relacionada com a complexidade de comunicação entre os seus elementos. Os golfinhos Roazes apresentam uma elevada capacidade cognitiva e são acusticamente especializados, vivem em sociedade de fissão – fusão, formando complexas alianças cuja composição varia ao logo do tempo, dependendo do contexto social. O vasto repertório vocal de Tursiops truncatus pode ser dividido em três categorias de sinais: sons não-pulsados (tonais), cliques de ecolocalização e outros sons pulsados. Os cliques de ecolocalização pertencem à categoria de sons pulsados, são altamente direcionais e são usados como sonar para orientação e deteção de alvos. O animal emite trens de cliques e obtém informação do ambiente envolvente através dos ecos recebidos, apresentam uma taxa de repetição abaixo de 40 pulsos por segundo. A categoria de outros sons pulsados é separada dos cliques de ecolocalização por apresentarem uma taxa de repetição muito alta (acima dos 300 pulsos por segundo) e tem um intervalo entre cliques muito curto (menos de 3 ms), que poderá interferir com a função de sonar. O papel funcional destes sinais ainda não é claro, certos estudos, como Herzing (1996) associaram alguns sons pulsados com comportamentos agonísticos ou de cortejo. No extenso repertório vocal dos golfinhos-roazes existe um grupo de sons pulsados que são combinados em distintas unidades vocais, para produzir sequências rítmicas, chamadas de zurros. Os zurros foram descritos pela primeira vez por dos Santos et al. (1990) no estuário do Sado, Portugal, e desde então tem sido descritos e estudados em diversas populações de Tursiops truncatus. Os padrões temporais e estruturais dos zurros ainda se encontram pouco claros. Estes sinais de multiunidades poderão representar um papel específico no repertório vocal, que poderá diferir consoante os componentes dos zurros, podem ser compostos por grunhidos, goles e guinchos. Esta vocalização poderá estar associada a comportamentos de socialização, ou a comportamentos de alimentação. Para o presente trabalho foi analisado um total de 205 gravações recolhidas na região do estuário do Sado, de março de 2014 a abril de 2017. O contexto comportamental foi avaliado tendo em conta os padrões de atividade observados à superfície durante as gravações, tendo sido definidos cinco categorias: alimentação (movimentos rápidos à superfície e em várias direções, estando os animais próximos uns dos outros), busca de presa (movimentos erráticos dos animais à superfície, geralmente acompanhados de curtos mergulhos), socialização (estabelecimento de contacto físico à superfície, com curtos períodos de submersão), deslocação (o grupo de golfinhos movimenta-se numa determinada direção, com mergulhos sincronizados) e repouso (animais muito próximos entre si, em movimentação lenta e direção constante ou praticamente imóveis à superfície). O comportamento de repouso não foi observado durante os períodos de amostragem. Os sons captados durante as gravações foram analisados em laboratório e atribuídos a categorias pré-estabelecidas, de acordo com as suas caraterísticas: Assobios – som tonal modulado e de banda curta; Cliques de ecolocalização - Sinais pulsados direcionais, de banda larga e muito curta duração; Rangido – som de banda larga com alta repetição (> 40 estalidos por segundo), semelhante ao ranger de uma porta; Chorinco – alta taxa de repetição (maior do que o rangido) e a frequência dominante variável ao longo da emissão, aspeto aural oscilante, assemelha-se a um choro de bebé; Trem de Taxa Variável (TTV) – pode conter cliques discerníveis, rangidos e chorincos, emitidos seguidos e ordem variável, consoante a taxa de emissão dos cliques aumenta ou diminui; Buzz (S-BP) – trem com alta taxa de repetição e curta duração (inferior 0,05 s), semelhante ao de uma abelha; Bang – som pulsado isolado de elevada energia; Grunhido – trem de sons pulsados intensos, com sonoridade estridente e áspera que se parece ao grunhir dos porcos; Gole – som pulsado curto e de baixa frequência, sonoridade de um gole ou soluço; Guincho – curto som pulsado que apresenta uma estrutura harmónica, semelhante a um grito ou ganido agudo. Através deste estudo verificou-se que os sons mais comuns no repertório dos golfinhos-roazes da população residente do estuário do Sado são os assobios e os trens de cliques, uma vez que, desempenham as funções de comunicação e bio-sonar, respetivamente, e podem ser emitidos em simultâneo, possivelmente transmitindo informação a conespecíficos sobre presença em atividades de alimentação. Estabeleceu-se, também, que os elementos vocais que constituem os zurros são sons comuns no repertório vocal e são mais emitidos em sequência, do que emitidos isoladamente. Cada sequência de zurro foi definida usando um critério de 0,6 segundos de intervalo silencioso entre elementos vocais, permitindo separar o fim da primeira sequência e o início da segunda, o que permitiu uma análise quantitativa das emissões de zurros. Tendo em conta as variáveis: local (dentro ou fora do estuário); profundidade; tamanho do grupo; presença ou ausência de embarcações; estado da maré (enchente ou vazante); e atividade dominante usou-se um Modelo Linear Generalizado, com uma distribuição Binomial Negativa para perceber que fatores influenciam a taxa de emissão de zurros, usando 179 gravações, onde os elementos vocais que constituem as sequências de zurros apresentam uma relação de qualidade – ruído média e boa. Só o padrão de atividade demonstrou diferenças significativas (valores p <0,01), sendo que as atividades de alimentação (̂ = 2,13±0,69), busca de presa (̂ = 1,63±0,51) e socialização (̂ = 2,06±0,81), apresentam taxas de emissão de zurros significativamente maiores que a atividade de deslocação. Como as sequências de zurros apresentam diversidade de estrutura e composição, as diferentes combinações poderão indicar que este tipo de vocalização é emitida em múltiplos contextos. O contexto social e ecológico onde se verificou maiores taxas de emissão (alimentação, busca de presa e socialização) são complexos, dinâmicos e apresentam diversos estados motivacionais, enquanto, que a atividade de deslocação envolve pouca interação entre indivíduos. Os fatores local, profundidade, tamanho do grupo, presença de embarcações e estado da maré não revelaram diferenças significativas na taxa de emissão de zurros (valores p> 0,05). Este estudo conclui que, os zurros são emitidos com mais frequência em padrões de atividades que envolvem mais interação entre os indivíduos e estados motivacionais mais excitados, como a alimentação, a busca de presa e a socialização. Os fatores ambientais não relevaram influências significativas na taxa de emissão destas vocalizações. Embora o estatuto de conservação da espécie Tursiops truncatus seja “pouco preocupante”, as populações de golfinhos, como a do estuário do Sado, estão bastante expostas às atividades antropogénicas, como o tráfego de embarcações, poluição e perseguição por parte de embarcações de recreio, entre outras. Estes problemas associados a baixas taxas de reprodução, de recrutamento e continuo envelhecimento da população, apresentam importantes ameaças à sobrevivência destas populações. Ao estudar as emissões acústicas dos golfinhos no seu meio natural, podemos compreender o papel funcional destas vocalizações e a associação com os contextos comportamentais, e assim, perceber e avaliar os impactos antropogénicos na população, para tomar medidas de preservação adequadas.Common bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, are social marine mammals with complex fission – fusion societies. The acoustic signals propagate efficiently in water, being an ideal form of communication in low visibility waters such as in estuarine habitat. Underwater acustic signals have an important role not only for communication, but also for navigation and prey detection. The Sado estuary bottlenose dolphins have a wide vocal repertoire that can be divided in three major categories of signals: unpulsed sounds (tonal), such as whistles; echolocation clicks; and burst-pulsed signals, such as creaks, squawks or bangs. This work focus in the brays series, a pulsed vocalization type that combine gulps, grunts and squeaks in bouts. Bray series have been reported in several, but not in all populations of bottlenose dolphins, however their functional role has yet to be fully understood. This work presents a quantitative analysis of the emission of this signal. This study was conducted in the Sado estuary region focusing on the resident bottlenose dolphin population. To understand which factors influence this conspicuous vocalization, a set of ecological and behavioural variables were analysed, such as group size, depth, location, pattern of activity, presence of vessels and tidal phase. A Generalized Linear Model with a Binomial Negative Regression Model was used to test the influence of the variables selected. The results show that group size, depth, location, vessels and tide had no effect on the emission rate of bray series. Only the activity pattern affected the number of bray sequences. Foraging (̂ = 1.63±0.51), feeding (̂ = 2.13±0.69) and socialization (̂ = 2.06±0.81) showed significant higher counts than travelling, supporting notion of social (agonistic or affiliative) function for this signalling emissions