Modelling the distribution of São Tomé bird species: ecological determinants and conservation prioritization

Tese de mestrado em Biologia da Conservação, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017O Homem tem vindo a alterar a ecologia do planeta, influenciando a distribuição das espécies e o funcionamento dos ecossistemas. A comunidade científica tem dedicado muita atenção ao estudo do impacto das atividades humanas na biodiversidade, uma vez que estas são largamente tidas como responsáveis pela atual crise da perda de biodiversidade. Apesar da dificuldade em determinar com exatidão os processos envolvidos, sabe-se que o aumento da população humana tem tido diversos impactos negativos sobre os ecossistemas naturais. Há então necessidade de definir prioridades globais de conservação, começando pela identificação das principais ameaças, como a alteração antropogénica dos usos do solo. As florestas estão entre os ecossistemas terrestres mais ricos e também mais ameaçados, sendo que nas últimas décadas a pressão humana tem vindo a aumentar sobretudo nas florestas tropicais, estando muitas das suas espécies entre as mais ameaçadas do mundo. A ocupação pelo Homem é sinónimo de fortes alterações na paisagem, tanto nos continentes como em ilhas. No entanto, as ilhas tendem a possuir ecossistemas mais sensíveis, ricos em espécies endémicas, que são particularmente vulneráveis à extinção. Posto isto, assumem uma elevada importância na preservação da biodiversidade, principalmente dada a taxa de alteração do uso do solo ser mais elevada nas ilhas do que nos continentes. São Tomé é uma pequena ilha oceânica situada no Golfo da Guiné, África Central, a cerca de 255 km do continente. De origem vulcânica, possui uma topografia acidentada constituída por encostas de declive acentuado e vales encaixados, com rios pontuados por grandes cascatas. Nas zonas costeiras ocorrem estuários e mangais. Esta topografia explica o gradiente climático, caracterizado por elevados níveis de humidade e chuvas frequentes trazidas pelos ventos fortes do sudoeste da ilha, que contrastam com o nordeste semiárido. O forte gradiente climático tem vindo a moldar a distribuição dos ecossistemas da ilha, mas a paisagem originalmente dominada por floresta tem sofrido alterações desde a colonização humana, que teve início no final do século XV pelos Portugueses. As zonas planas de baixa altitude são as mais intervencionadas, sendo constituídas maioritariamente por áreas não florestadas, tais como savanas e áreas cultivadas. As florestas de baixa altitude foram substituídas por plantações de sombra com árvores exóticas, como cafeeiro, cacaueiro e palmeiras. A floresta nativa mais bem preservada está hoje restrita às áreas montanhosas no centro e sudoeste da ilha, rodeada por floresta secundária, que resultou sobretudo da regeneração de plantações de sombra abandonadas. Apesar da paisagem humanizada, São Tomé mantem uma flora e fauna muito diversas com um número muito elevado de endemismos. As suas florestas têm um enorme interesse para a conservação, tendo sido identificadas como as terceiras mais importantes no mundo para a conservação de espécies de aves florestais. Esta tese está dividida em dois capítulos com objetivos distintos, ambos relacionados com a diversidade das aves de São Tomé. No primeiro capítulo, o objetivo principal é compreender como se distribuem as aves ao longo da ilha, tendo como objetivos específicos: (1) identificar os principais determinantes da distribuição das espécies de aves de São Tomé; (2) compreender como se relaciona o endemismo com as respostas das espécies às variáveis ambientais; (3) analisar a relação entre as guildes tróficas e a resposta das espécies às variáveis ambientais. No final, explorámos a relação entre as respostas das espécies e os fatores determinantes da sua distribuição, dando um foco especial às espécies endémicas e ameaçadas. Neste estudo foram realizados pontos de contagem de aves com duração de 10 minutos, onde foram registadas todas as espécies de aves. O período de amostragem foi de Janeiro a Março de 2017, tendo sido a amostragem direcionada para as zonas não florestadas e de plantação de sombra, bem como algumas zonas de floresta secundária. Estas observações foram agrupadas com observações ocasionais e sistemáticas de estudos anteriores, que se tinham focado sobretudo nas áreas florestais, atingindo um total de 3056 pontos amostrados em toda a ilha, onde foram registadas de forma inequívoca 34 espécies de aves terrestres. Algumas variáveis ambientais, tais como o tipo de uso do solo, a topografia, a precipitação, o declive, a altitude, a acessibilidade e a distância à costa, foram mapeadas e utilizadas na construção dos modelos lineares generalizados para cada espécie. A ordenação dos melhores modelos de distribuição potencial de cada espécie permitiu explorar a resposta de cada espécie às variáveis ambientais. Uma análise de correspondência detrended foi realizada para avaliar a relação entre endemismo, guildes tróficas e variáveis ambientais. O tipo de uso do solo foi identificado como a variável mais importante para explicar a presença das espécies: as espécies endémicas tendem a ocorrer preferencialmente na floresta, em zonas mais remotas, de elevada altitude e precipitação, por sua vez as não endémicas preferem zonas não florestadas e mais humanizadas. A paisagem altamente florestada de São Tomé permite, de uma forma geral, que haja uma dominância das espécies endémicas na ilha. Muitas espécies endémicas estão ameaçadas, o que salienta a necessidade de proteger os habitats florestais. Como tal, propomos um incremento da matriz florestal na paisagem, através da proteção da floresta nativa remanescente e da expansão da floresta secundária, para a conservação das aves de São Tomé. No segundo capítulo, o objetivo principal é avaliar se o Parque Natural do Obô (PNO) inclui uma representação adequada da diversidade de aves da ilha. Como tal, foi modelada a riqueza específica e a composição das aves, dando especial atenção à distribuição de espécies endémicas e não endémicas. A distribuição da diversidade de aves foi comparada com os limites da área protegida. Foi construída uma base de dados com os pontos de contagem de aves de estudos anteriores, que foi complementada por pontos adicionais realizados entre Janeiro e Março de 2017. Os pontos de contagem pertencentes à mesma quadrícula de 1x1 km foram agrupados, criando conjuntos de cinco pontos de contagem por quadrícula num total de 187 quadrículas, onde 36 espécies de aves terrestres foram registadas. Foram utilizadas seis variáveis ambientais, tendo sido excluídas a rugosidade e a acessibilidade, para modelar e mapear a riqueza específica total, das espécies endémicas e não endémicas, bem como a composição da comunidade. Os resultados mostram que o número de espécies endémicas diminui nos habitats mais humanizados, onde aumenta o de espécies não endémicas. O PNO não está a proteger as comunidades mais ricas em aves, mas aquelas que têm mais aves endémicas, que ocorrem nas florestas mais bem preservadas. Definidos com base na distribuição dos habitats e da população humana, os limites do parque permitem a proteção das espécies endémicas ameaçadas, indiscutivelmente as de maior interesse conservacionista. As florestas secundárias atuam como zona de transição para as zonas mais humanizadas, protegendo as espécies endémicas das diversas ameaças antropogénicas. Deve ser realizada uma revisão do zonamento do parque, de modo a integrar o atual conhecimento da distribuição das espécies. Este estudo permitiu aumentar o conhecimento atual sobre a distribuição das aves de São Tomé, salientando a importância do tipo de uso do solo para a ocorrência das espécies e dando, pela primeira vez, uma perspetiva sobre a distribuição da riqueza e da composição das comunidades de aves ao longo da ilha. Esta informação deve ser utilizada na definição de estratégias de conservação e monitorização. No entanto, é necessário aprofundar o conhecimento sobre a distribuição de cada espécie, ao longo do ano e a escalas espaciais mais pormenorizadas, por forma a compreender melhor a resposta de cada espécie à degradação florestal. Destacamos ainda a importância de quantificar o impacto de outras ameaças, como a caça e as espécies introduzidas. Toda esta informação irá permitir definir ações prioritárias de conservação para espécies-alvo, adequadas às necessidades ecológicas de cada espécie, o que é especialmente importante no caso das espécies mais ameaçadas como a galinhola Bostrychia bocagei, o picanço Lanius newtoni e o anjoló Neospiza concolor.Human actions are rapidly changing ecosystems all over the world. Anthropogenic land use change affects the structure and functioning of ecosystems, leading to irreversible biodiversity losses. Understanding how human actions influence biodiversity is therefore key to prevent further biodiversity loss. Tropical forests are among the most diverse and threatened ecosystems, and the increasing human pressure, high number of threatened species and major habitat loss calls for conservation actions. São Tomé is a small oceanic island located in the Gulf of Guinea, Central Africa. Despite the human-dominated landscape, this island maintains a high biodiversity, rich in endemic species, and its forests are of great conservation value. This study has the main goals of: - Understanding how bird species are distributed throughout the island. Occasional and systematic observations were gathered from previous studies and complemented by additional 10-minute point counts. A total of 3056 sampling locations were used to understand the distribution of 34 terrestrial bird species. Species-specific generalized linear models and detrended correspondence analysis based on presence-absence, were used to explore the links between endemism, feeding guilds and environmental variables. Land use was the most important variable to explain bird species occurrence. The endemics tended to prefer forests located in remote, wetter areas, on rugged terrain and at higher altitudes, while the non-endemics favoured the drier flat lowlands, in more accessible locations and devoid of forest. The change in bird species assemblage from forest endemics to open habitat non-endemic granivores is clearly a result of the land use intensification gradient. The current overall dominance of endemic species across the island is maintained by São Tomé’s forest-dominated landscape. The dependency of endemics on forest highlights the urgent need for their protection. Based on these results, we suggest that protecting remaining native forests and expanding secondary forests will improve landscape matrix and contribute to the survival of the endemic-rich island avifauna worldwide. - Assessing how the São Tomé Obô Natural Park (STONP) represents the avifauna of the island. The boundaries of the STONP were defined in 2006, based on the distribution of native ecosystems and of the human population. We compared them to the distribution of bird diversity, by modelling species richness and composition. We used systematic observations from previous studies supplemented by additional bird counts. A total of 187 1x1 km quadrats were sampled by five 10-minute point counts each. Thirty-six terrestrial bird species were identified unambiguously and considered for analyses. The proportion of endemic species decreased along the land use intensification gradient. The STONP did not protect the most species-rich bird assemblages, but included those that were richest in endemics, the best-preserved forests. Thus, the STONP is focusing on the protection of endemic threatened birds, which arguably have the highest global conservation interest. The secondary forests surrounding the park act as a transition zone to areas with more intensive land use types, hence protecting it from pervasive threats. We suggest the zonation of STONP is revised, using the same factors considered for the delimitation of the protected area and the current knowledge on species distribution. This study reveals that protecting well-preserved natural areas with low human density might be a good proxy to identify areas of high conservation interest, when there is little information on the distribution of the multiple components of biodiversity