Leaf anatomical features of three Theobroma species \ud (Malvaceae s.l.) native to the Brazilian Amazon

Theobroma species have economic importance due to their use in the cosmetic and food industries, mainly in the production \ud of chocolate. However, the anatomy of their vegetative structures remains poorly studied. The goal of this study was to describe \ud the anatomical features of Theobroma grandiflorum, T. speciosum and T. subincanum to contribute to the biological knowledge \ud of these species, as well as provide support to the biotechnological studies of native fruit plants of the Amazon. Leaves at \ud different developmental stages were collected and analyzed under light microscopy and scanning electron microscopy. Sessile \ud and stalked stellate trichomes and digitiform glandular trichomes were observed in the expanded leaves of T. grandiflorum and \ud T. subincanum. These species were also similar in the morphology of the midrib, the organization of the mesophyll and the \ud presence of starch grains in the midrib pith cells. Claviform glandular trichomes and mucilage cells in the epidermis occurred \ud only in the expanded leaves of T. speciosum. The presence of mucilage secretory trichomes in shoot apices (colleters) of all \ud species is a new finding for the genus Theobroma.As espécies de Theobroma têm importância econômica devido a sua utilização nas indústrias cosmética e alimentícia, \ud principalmente na produção de chocolate. Entretanto, a anatomia de suas estruturas vegetativas permanece pouco conhecida. O \ud presente estudo teve por objetivo descrever as características anatômicas de Theobroma grandiflorum, T. speciosum e T. subincanum, \ud como contribuição ao conhecimento biológico dessas espécies, bem como, fornecer subsídios aos estudos biotecnológicos de \ud fruteiras nativas da Amazônia. Folhas em diferentes estágios de desenvolvimento foram coletadas e analisadas sob microscopia \ud de luz e eletrônica de varredura. Nas folhas expandidas de T. grandiflorum e T. subincanum foram observados tricomas dos \ud tipos estrelado séssil, pedunculado e glandular digitiforme. Estas espécies também foram similares quanto à morfologia da \ud nervura central, à organização do mesofilo e à presença de grãos de amido no parênquima medular da nervura central. Tricomas \ud glandulares claviformes e células mucilaginosas na epiderme do limbo foliar ocorreram somente em T. speciosum. A presença \ud de tricomas secretores de mucilagem nos ápices vegetativos (coléteres) de todas as espécies estudadas é um novo registro para \ud o gênero Theobroma.The first author is grateful to the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for a graduate student scholarship (Process number 132764/2010- 5) and to the Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – Botânica Tropical of the Museu Paraense Emílio Goeldi and Universidade Federal Rural da Amazônia. We also greatly acknowledge the Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC) for providing equipment and technical support and Dr Dewey Litwiller (University of Saskatchewan, Saskatoon, Saskatchewan, Canada) for the revision of the paper and value suggestions and comments