Terminale Prozesse des anaeroben Abbaus in sauren Torfmooren der Subarktis und des südlichen Boreals

Moorgebiete spielen als CO2-Senken und CH4-Quellen eine herausragende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Insbesondere die Moore der nördlichen Hemisphäre sind bedeutende Reservoire für im Boden gebundenen organischen Kohlenstoff. Eine bereits voranschreitende globale Erwärmung macht diese Kohlenstoffreservoire mikrobiell verfügbar und kann zu einer Erhöhung der CH4- und CO2-Emissionen führen. Während Physiologie und Thermodynamik der Methanogenese sehr gut untersucht worden sind, besteht noch erheblicher Forschungsbedarf hinsichtlich Struktur und Funktion methanogener Gemeinschaften. Insbesondere die regulierenden Faktoren in sauren Mooren sind weitgehend unerforscht. Hier wurden zentrale Fragen zur Charakterisierung der methanogenen Gemeinschaften und der mit der Methanogenese gekoppelten Prozesse in sauren Torfmooren (N-Finnland, W-Sibirien und Estland) bearbeitet. Im ersten Teil wurde erstmals die Bedeutung von endogenem Ethanol als Substrat für die Methanogenese und die Fe(III)-Reduktion in einem subarktischen Moor in N-Finnland gezeigt. Der Kohlenstoffbilanz zufolge gingen 50% des Ethanols über syntrophe Oxidation in die Methanogenese und 50% in die Fe(III)-Reduktion ein. 80% des gebildeten CH4 stammten aus H2/CO2. Entsprechend ergab die phylogenetische Analyse des 16S rRNA-Gens und des Gens für die α-Untereinheit der Methyl-CoenzymM-Reduktase, dass mutmaßlich ein einziges Mitglied der Familie Methanobactericeae für die Methanogenese verantwortlich war. Hohe CH4-Bildungsraten auch bei 4°C deuteten auf die Präsenz einer psychrophilen Gemeinschaft hin. Während die Analyse der T-RFLP-Muster eine stabile Zusammensetzung der archaeellen Gemeinschaft über den gesamten Temperaturgradienten hinweg ergab, zeigte die Real-Time-PCR ein temperaturabhängiges Wachstum sowohl der bakteriellen als auch der archaeellen Gemeinschaft. Sowohl Substratumsatz als auch das Wachstum der mikrobiellen Gemeinschaft waren stark temperaturabhängig und eng gekoppelt. Auch in dem untersuchten sibirischen Moor waren syntrophe Prozesse Hauptlieferanten für methanogene Vorstufen. >70% des gebildeten CH4 stammten hier aus der acetoclastischen Methanogenese. Aufgrund des stöchiometrischen Verhältnisses der aus der syntrophen Butyratoxidation stammenden Produkte H2 und Acetat wird dieser Prozess hier als Hauptlieferant für die methanogenen Substrate angesehen. Die phylogenetische Analyse des Gens für die 16S rRNA zeigte, dass Mitglieder der Familien Methanosarcinaceae und der Methanobacteriaceae für die Methanogenese verantwortlich waren. Alle Prozesse waren stark temperaturabhängig. Es gibt einige Hinweise dafür, dass die Methanogenese nicht direkt durch die Temperatur stimuliert wurde, sondern indirekt durch die Substrat liefernden syntrophen Prozesse. Erstmalig für ein saures Hochmoor (Estland) wurde mit Hilfe von [2-13C/14C]-Acetat-Markierungsexperimenten die syntrophe Oxidation von Acetat gezeigt. Dieser Prozess ist bisher nur in Bioreaktoren und Seesedimente experimentell nachgewiesen worden. Die phylogenetische Analyse zeigte eine sehr diverse, jedoch von hydrogenotrophen Methanogenen dominierte Gemeinschaft. Markierungsexperimente mit 14C-Bicarbonat wiesen auf die Anwesenheit von Homoacetogenen hin, deren Aktivität durch die Inkubation mit H2 stimuliert wurde. Die phylogenetische Analyse des Gens für die Formyltetrahydrofolat-Synthetase, eines Schlüsselenzyms des Acetyl-CoA-Wegs, unterstützte die Anwesenheit von Homoacetogenen. Da die bisher bekannten syntrophen Acetatoxidierer Homoacetogene sind, die Acetat über den reversen Acetyl-CoA-Weg oxidieren, könnten auch hier Homoacetogene für die syntrophe Acetatoxidation verantwortlich gewesen sein. Trotz der Abwesenheit alternativer Elektronenakzeptoren wie Fe(III) im estnischen Hochmoor wurden mit 16S rRNA-Gen spezifischen Primern Mitglieder der Familie Geobacteraceae detektiert. Diese Mikroorganismen spielen eine wichtige Rolle bei der Fe(III)-Reduktion in Fe(III)-reichen Habitaten. Wie die Zugabe von Ferrihydrit beziehungsweise FeCl3 zeigte, spielte Fe(III)-Reduktion jedoch eine untergeordnete Rolle: Nur 4-6% des vorhandenen Fe(III) wurden zu Fe(II) reduziert. Mitglieder der Familie Geobacteraceae sind also nicht zwingend an der Fe(III)-Reduktion beteiligt und scheinen ein breiteres Spektrum an ökologischen Nischen einzunehmen als bisher angenommen. Zusammenfassend lassen die hier präsentierten Ergebnisse den Schluss zu, dass syntrophe Prozesse von genereller Bedeutung in Mooren der nördlichen Hemisphäre sein könnten. Wegen der anoxischen Bedingungen in Mooren ist der mikrobielle Abbau stark gebremst, sodass die Mikroorganismen dauerhaft Substrat limitierenden Bedingungen ausgesetzt sind und am thermodynamischen Limit agieren. Aus diesem Grund mag das Überleben der Mikroorganismen von den aus thermodynamischer Sicht ungünstigen syntrophen Prozessen abhängen