Population history of the ground beetles Carabus punctatoauratus Germar and Carabus auronitens Fabricius (Coleoptera, Carabidae) : on endemism in glacial refugial ranges and postglacial expansion

Die Bedeutung der Pyrenäen und anderer südfranzösischer Gebirge als eiszeitliche Refugialräume (massifs de refuge) wird anhand von Verbreitungsanalysen dargestellt. Endogäische und hypogäische, anophthalme Käferarten zeigen eine Verbreitungslücke in den während der letzten Eiszeit stark vergletscherten Zentralpyrenäen. Diese Region wird von einer alpinen Fauna besiedelt, die sich durch eine reduzierte Artenzahl endemischer, flugunfähiger Carabiden auszeichnet, während in den nicht vergletscherten Regionen die Zahl solcher Arten hoch ist. Carabus punctatoauratus ist auf bestimmte Regionen in den östlichen und nördlichen Randpyrenäen beschränkt. Bis auf ein kleines Gebiet in den Zentralpyrenäen verhält sich die Art endemisch und lebt noch heute nahezu ausschließlich in den ehemaligen eiszeitlichen Refugialräumen. Die Bedeutung der nördlichen Pyrenäen als ein altes Refugialgebiet für C. punctatoauratus wird durch den Nachweis einer hohen genetischen Variabilität an einigen Enzym-kodierenden Genen bestätigt. Die morphologische Differenzierung der Subspezies erfolgte wahrscheinlich während der Eiszeiten, als die Populationen durch Gletscher und ihre Vorfelder lange voneinander getrennt waren. In montanen Lagen scheinen die Käfer auf Wälder begrenzt zu sein, während sie in der subalpinen Zone auch in baumfreien Bereichen leben. Die Art ist hygrophil und kommt ausschließlich auf wasserzügigen Böden mit hoher Feuchtigkeit vor. C. punctatoauratus ist demnach eine petrophile Art nach den Definitionen von Holdhaus (1954) und Brandmayr (1983). Carabus auronitens ist die Schwesterart von Carabus punctatoauratus. Für eine lang andauernde, bereits vor der letzten Eiszeit begonnene Separation der beiden Arten spricht das Ausmaß an genetischer Differenzierung auf dem Allozym- und mtDNA-Niveau. Carabus auronitens bewohnt in Südfrankreich drei glaziale Refugialgebiete: die Montagne Noire (inkl. die Monts de Lacaune), die Umgebung von Rodez (Dep. Aveyron) und die Cevennen. Nördlich und westlich der Cevennen ist die Art weit und relativ kontinuierlich verbreitet. Auch in den Ostalpen und Karpaten werden von C. auronitens eiszeitliche Refugialgebiete bewohnt. Nördlich der potentiellen Refugialgebiete besiedelt C. auronitens ein großes Verbreitungsgebiet von Westfrankreich bis Polen. Da die Art nicht in der alpinen Zone und auf Permafrostboden lebt, scheint eine Überdauerung von C. auronitens während der Eiszeiten nördlich der Holdhaus-Linie nicht möglich gewesen zu sein. Verbreitung und genetische Differenzierungen zeigen ein unterschiedliches Ausbreitungspotential der Populationen von C. auronitens in den drei südfranzösischen Arealen: Wenigstens in einem Refugium (Montagne Noire) verhielten sich die Populationen endemisch, während zumindest die Populationen aus den Cevennen West-, Nordfrankreich und möglicherweise auch Westdeutschland besiedelt haben. Diese Populationen verhielten sich als Rückwanderer über weite Distanz (Hold haus 1954). Conspezifische Populationen anderer Arten zeigen ebenfalls Unterschiede hinsichtlich ihres postglazialen Ausbreitungsverhaltens. Da ökologische oder geographische Ausbreitungsschranken in einigen Fällen nicht erkennbar sind, kann die postglaziale Rückwanderung durch besonderes Lokomotions- und Orientierungsverhalten bedingt sein.The importance of the Pyrenees and other mountains in southern France as glacial refugia (massifs de refuge) is revealed by analyses of distribution ranges. Endogean and hypogean anophthalmic beetle species are absent in the part of the central Pyrenees which was heavily glaciated during the last glacial period. This region is inhabited by an alpine fauna showing a reduced number of endemic carabids, whereas in the regions which have never been glaciated the number of endemie species is high. Carabus punctatoauratus is restricted to distinct regions in the eastern and northern periphery of the Pyrenees. Except for a small range in the central Pyrenees, C. punctatoauratus behaved as an endemic species stililiving nearly exclusively in previous glacial refugia. The role of the northern Pyrenees as an ancient relic range for C. punctatoauratus is supported by the proof of excessive variability at some enzyme coding genes. Several morphological subspecies differentiated probably during glacial periods, when populations were isolated for long periods by glaciers and gravel fields in front of them. In montane zones the beetles seem to prefer woodlands; whereas in subalpine zones they also live in open places. The beetles are hygrophilous and found exclusively on well-drained grounds with high humidity. Thus, C. punctatoauratus seems to be a petrophilous species according to the definitions given by Holdhaus (1954) and Brandmayr (1983). Carabus auronitens is the sibling species of C: punctatoauratus. Genetic differentiations at the level of the allozymes and the sequences of mtDNA genes indicate aseparation of C. punctatoauratus and C. auronitens from their common ancestor earlier than the beginning of the last glacial period. Carabus auronitens lives in three glacial refugial ranges in South France: in the Montagne Noire and in adjacent mountains (including the Monts de Lacaune), in the surroundings of Rodez (Dep. Aveyron) and in the Cevennes. North and west of the Cevennes, the species is widely and relatively continuously distributed. Glacial refuges in the East Alps and in the Carpathians are occupied by C. auronitens populations, too. North of the presumed refugia C. auronitens is present in a wide range extending from West France to Poland. The species does either live in the alpine zone or on permafrost ground, thus it seems that survival during glacial period north of the Holdhaus borderline was not possible. Distribution and genetic differentiation point to different powers of dispersal in the C. auronitens populations from the mentioned ranges in South France: At least the populations from the Montagne Noire show an endemie distribution, whereas the populations from the Cevennes have obviously colonized a large range up to West France, Central France and possibly West Germany. These populations behaved as remigrants over large distances (Rückwanderer über weite Distanz, Holdhaus 1954). Some other Carabid species show an intraspecific differentiation of endemic and widely distributed populations, too. In several cases geographical or ecological barriers responsible for isolation of the endemic populations are not recognizable. Postglacial remigration could be due to a special type of locomotory and orientation behaviour