From Estonia to Portugal - Common properties and differences of phytodiversity patterns in dry grassland communities of Europe

Trockenrasen (v. a. Klassen Koelerio-Corynephoretea und Festuco-Brometea) gehören zu den auf kleinen Flächen artenreichsten Pflanzengesellschaften überhaupt und stellen ideale Modellsysteme für die Analyse von Phytodiversitätsmustern und deren Ursachen dar. Ich gebe einen Überblick der in verschiedenen Trockenrasentypen Europas auftretenden Durchschnitts- und Maximalwerte der Artenzahlen von Gefäßpflanzen, Moosen und Flechten auf unterschiedlichen Flächengrößen zwischen 1 mm2 und 100 m2. Gesellschaften der Festuco-Brometea sind generell artenreicher als jene der Koelerio-Corynephoretea. Die bislang höchsten publizierten Artendichten stammen jedoch aus dem Gypsophilo fastigiatae-Globularietum vulgaris, einer basiphilen Felsgrusflur der schwedischen Insel Öland (Ordnung Alysso alyssoidis-Sedetalia, Koelerio-Corynephoretea). Sie betragen auf 4 m2 durchschnittlich 53,6 und maximal 80 Arten. Die geringsten Artendichten unter den Trockenrasen weisen das Caricetum arenariae und das Corniculario-Corynephoretum (beide Ordnung Corynephoretalia canescentis, Koelerio-Corynephoretea) mit durchschnittlich weniger als 10 Arten auf 4 m2 auf. Die Artenzahl-Areal-Beziehung von Trockenrasen lässt sich über den ganzen betrachteten Dimensionsbereich exzellent durch eine Potenzfunktion S = c • A z beschreiben. Dabei unterscheiden sich die z-Werte verschiedener Trockenrasentypen nur geringfügig und betragen im Mittel 0,21. Das führt dazu, dass die Reihung verschiedener Trockenrasengesellschaften hinsichtlich ihrer Artenzahl auf unterschiedlichen Skalenebenen nahezu unverändert bleibt, und eröffnet die Möglichkeit, Artenzahlen auf andere Flächengrößen zu extrapolieren. Es folgt eine Erörterung der wichtigsten Faktoren, welche die Verteilung der Phytodiversität in Trockenrasen beeinflussen. Die größte Bedeutung hat hier die Bodenreaktion. Im Allgemeinen wurden stark steigende Artendichten mit zunehmendem pH-Wert, teilweise auch ein erneuter leichter Abfall oberhalb des Neutralpunktes gefunden. Eine Abnahme der Artendichte mit zunehmender Höhenlage im Gebirge konnte zumindest in zwei Fällen auch für Probeflächen gleicher Größe nachgewiesen werden. Abschließend diskutiere ich die Gründe für den überdurchschnittlichen Artenreichtum von Trockenrasen, weise auf Forschungsdefizite hin und unterbreite Empfehlungen für die Konzeption und Durchführung künftiger Studien der Biodiversitätsforschung wie auch der pflanzensoziologischen Datenerhebung allgemein. Als vordringliche Qualitätskriterien erachte ich die Arbeit mit standardisierten Probeflächengrößen und die sorgfältige Berücksichtigung von Moosen und Flechten.Dry grasslands (especially of the phytosociological classes Koelerio-Corynephoretea and Festuco-Brometea) are among the species-richest of plant communities. At the same time they are ideal model systems for the analysis of phytodiversity patterns and their causes. Here I give an overview of the species densities (means and maxima) of European dry grassland communities, considering relevé sizes between 1 mm2 and 100 m2. Generally speaking, Festuco-Brometea communities exhibit higher phytodiversity than Koelerio-Corynephoretea communities. However, the highest species densities are known from the Gypsophilo fastigiatae-Globularietum vulgaris (order Alysso alyssoidis-Sedetalia, Koelerio-Corynephoretea), a basiphilous rock outcrop community of the Swedish island of Öland. Species densities in this community can be as high as 80 species per 4 m2, with a mean of 53.6. The lowest species densities within dry grasslands can be found in the Caricetum arenariae and the Corniculario-Corynephoretum (both belonging to the order Corynephoretalia canescentis, Koelerio-Corynephoretea), with less than 10 species on 4 m2. The species-area relations of dry grasslands can be conveniently described by an exponential function (S = c A z) over all assessed relevé sizes. The z-values of different dry grassland types vary only marginally and show a mean of 0.21. On the one hand, this leads to the fact that the ranking of dry grassland communities according to their species richness remains more or less unaltered for very different relevé sizes. On the other hand it enables the extrapolation of species numbers for different relevé sizes. Subsequently, I discuss some major factors influencing the distribution of phytodiversity within dry grasslands. Of these, soil reaction seems to be most important. Many studies have shown a great increase of species densities with higher pH values, sometimes accompanied by a slight decrease above the neutral point. In at least two cases, the decrease of species densities per standard area with increasing altitude could be demonstrated. Finally, I present an explanation for the extraordinarily high species densities of dry grasslands. I point out research gaps and provide recommendations for future biodiversity studies as well as for phytosociological research in general. In my opinion, both the use of standardised relevé areas and the careful consideration of bryophytes and lichens in such studies are crucial