From morphological variability to taxonomic diversity in Proboscoida (Cnidaria, Hydrozoa): phylogenetic and morphometric inferences for lineages delimitation

A variabilidade morfológica é comum em vários táxons marinhos, e os membros de Cnidaria Medusozoa se destacam por expressar a variabilidade em diferentes níveis, especialmente considerando as diferentes fases do ciclo de vida. Entretanto, muitos problemas taxonômicos surgem a partir das dificuldades em interpretar os níveis de variação, já que variações intraespecíficas muitas vezes são interpretadas de forma imprecisa como interespecíficas, e vice-versa. Neste estudo, revisamos os padrões de variação morfológica em Cnidaria Medusozoa, avaliando sua influência na taxonomia e diversidade do grupo. Seguindo essa abordagem, investigamos as relações filogenéticas da subordem Proboscoida, testando a relevância dos caracteres morfológicos diagnósticos tradicionais para a delimitação de linhagens em vários níveis taxonômicos. Além disso, avaliamos os seus padrões de variação morfológica, contrastando dados morfométricos e filogenéticos. Ficou claro que a variação intraespecífica em Medusozoa está frequentemente correlacionada com a variação interespecífica, e existe sobreposição entre os diferentes níveis. Igualmente, mostramos que a diversidade de espécies em Medusozoa está imprecisamente estimada, e existe ainda um grande potencial para a descoberta de espécies crípticas em Hydrozoa. Isso foi comprovado em Proboscoida, já que seus padrões filogenéticos mostraram que vários grupos não são monofiléticos, incluindo a família Clytiidae, os gêneros Campanularia, Clytia, Obelia e Laomedea, e as espécies Orthopyxis integra, Clytia gracilis e Obelia dichotoma. Da mesma forma, vários caracteres diagnósticos tradicionais resultaram não informativos para a delimitação de espécies e gêneros. Por outro lado, encontramos padrões morfométricos consistentes entre caracteres investigados em diferentes níveis de comparação. Dentre eles, tamanho e forma da hidroteca, espessura do perissarco, assim como número e altura das cúspides da hidroteca corroboraram a delimitação de várias linhagens. Nosso estudo demonstrou a importância das análises que combinam dados morfométricos e filogenéticos, especialmente quando a amplitude de variação dos caracteres morfológicos é detalhadamente comparada e investigada. Estudos em Hydrozoa, assim como Medusozoa e outros táxons marinhos se beneficiarão dessa abordagem, estabelecendo espécies válidas bem fundamentadas, e aprimorando nossas estimativas sobre a diversidade de espécies no ambiente marinhoMorphological variability is common in several marine taxa, and members of Cnidaria Medusozoa are noticeable for expressing variability in many different levels, especially in different phases of the life cycle. However, difficulties in interpreting the levels of variation have posed many taxonomic problems, since intraspecific variations are often misinterpreted as interspecific variations, and vice-versa. In this study, we reassessed patterns of morphological variation in Cnidaria Medusozoa to evaluate their influence on the taxonomy and diversity of the group. Following this approach, we investigated the phylogenetic relationships in the suborder Proboscoida, testing the relevance of traditional morphological diagnostic characters for delimiting lineages in several taxonomic levels. Also, we evaluated their patterns of morphological variation, contrasting morphometric and phylogenetic data. It is clear that in Medusozoa intraspecific variation often parallels interspecific variation, and there is overlap between the different levels. In addition, we show that species diversity in Medusozoa is probably misestimated, and there is still a great potential for the discovery of cryptic species in Hydrozoa. This is true for Proboscoida, since their phylogenetic patterns showed that several groups are not monophyletic, including the family Clytiidae, the genera Campanularia, Clytia, Obelia and Laomedea, and the species Orthopyxis integra, Clytia gracilis and Obelia dichotoma. Similarly, several traditional diagnostic characters were shown not be informative for the delimitation of species and genera. On the other hand, we found consistent morphometric patterns among characters investigated at different levels of comparison. Among them, size and shape of hydrotheca, perisarc thickness, as well as number and height of hydrothecal cusps, supported the delimitation of several lineages. Our results showed the importance of analyses combining phylogenetic and morphometric data, especially when the ranges of variation of morphological characters are compared and investigated in detail. Studies on Hydrozoa, as well as Medusozoa and other marine taxa will benefit from this approach, establishing well grounded valid species and refining our assessments of marine species diversit