Biogeography of Myrcia s.l., taxonomy and phylogeny of the Sympodiomyrcia clade ( Myrtaceae)

As espécies neotropicais de Myrtaceae pertencem à tribo Myrteae e a região neotropical concentra a maior diversidade da tribo. Enquanto os estudos sistemáticos do grupo têm avançado, os estudos biogeográficos na região ainda são escassos. Dentre os sete grupos de Myrteae, encontra-se \"Myrcia group\" (=Myrcia s.l.), de distribuição exclusivamente neotropical. O grupo conta com mais de 700 espécies nos três gêneros reconhecidos - Calyptranthes, Marlierea e Myrcia, porém, a sinonimização dos dois primeiros em Myrcia é necessária. Em estudo filogenético recente, foram definidos nove grupos em Myrcia s.l., um deles o clado 7. Os objetivos deste trabalho foram realizar uma análise filogenética do clado 7, concluir a revisão taxonômica e as atualizações nomenclaturais desse mesmo grupo e estudar os padrões biogeográficos de Myrcia s.l. O estudo filogenético do clado 7 conta com 18 dentre as 22 espécies inferidas, somando 105 amostras; as análises de parcimônia e bayesiana foram baseadas nos marcadores ITS, ndhF, psbA-trnH, trnL e trnQ, e a hipótese filogenética foi contraposta com dados morfológicos. Para a revisão taxonômica e as atualizações nomenclaturais, a coleção de 49 herbários foi analisada e 15 expedições de coleta foram realizadas. Para o estudo biogeográfico de Myrcia s.l., a região Neotropical foi dividida em oito unidades; na análise filogenética de Myrcia s.l., incluindo cinco marcadores de 182 amostras, o fóssil Paleomyrtinaea (56 Ma) foi posicionado no crown node de Myrteae e a diversificação das linhagens foi estimada pelo \"lognormal relaxed clock\"; na análise biogeográfica (\"DEC model\"), os valores de \"dispersal constraints\" foram baseados na distância e nas evidências de ligações florísticas entre as unidades. As análises filogenéticas corroboraram o monofiletismo do clado 7, que foi circunscrito morfologicamente e chamado informalmente de Sympodiomyrcia, nome que faz alusão à ramificação simpodial encontrada nas ramificações vegetativas e, principalmente, nas ramificações basais da inflorescência. As relações internas mostram em geral pouca resolução. Calyptranthes emerge como o grupo-irmão de Sympodiomyrcia e a morfologia corrobora tal relacionamento. Na revisão taxonômica, a caracterização da morfologia de órgãos e estruturas do grupo é fornecida, bem como uma chave de identificação para as espécies. O tratamento taxonômico inclui dados nomenclaturais, morfológicos, geográficos, biológicos e de conservação sobre cada espécie. Até o momento, são reconhecidas 21 espécies em Sympodiomyrcia, seis delas inéditas. Com relação ao estudo biogeográfico de Myrcia s.l., a Mata Atlântica Montana aparece como área ancestral em diversas linhagens. Já a diversificação inicial de Calyptranthes provavelmente se deu do Caribe e, subsequentemente, houve uma expansão para o Sul. O Planalto das Guianas e a Mata Atlântica de Terras Baixas também aparecem como áreas ancestrais de grupos de Myrcia s.l. Os principais eventos de diversificação ocorreram ao longo do Mioceno. Apesar dos resultados, verifica-se que ainda é necessário adensar a amostragem, aumentar o número de marcadores e realizar estudos sobre a morfologia e a biologia de Myrcia s.l., o que será fundamental para melhorar a compreensão da história filogenética e biogeográfica deste grande grupoThe Neotropical species of Myrtaceae belong to the tribe Myrteae, which is most diverse in this region. While the systematics studies of the group have experienced gradual progress, the biogeographic studies are still scanty. \"Myrcia group\" (=Myrcia s.l.), exclusively Neotropical, is one of the seven groups of Myrteae. This group comprises about 700 species in the three recognized genera - Calyptranthes, Marlierea e Myrcia, but the synonymization of the two former in Myrcia is needed. In a recent phylogenetic study, nine groups were proposed in Myrcia s.l., one of them been the clade 7. The aims of this study are to carry out phylogenetic analysis and to conclude the taxonomic revision and nomenclatural updates of the clade 7, and to study the biogeographic patterns of Myrcia s.l. The phylogenetic study of the clade 7 includes 18 of the 22 species inferred for the group, totalizing 105 samples; the parsimony and bayesian analyses were based in the ITS, ndhF, psbA-trnH, trnL and trnQ markers, and the results were compared with the morphology. The collections of 49 herbaria were checked and 15 field expeditions were carried out for the taxonomic revision and nomenclatural updates. In the biogeographic study, the Neotropical region was divided in eight units; in the phylogenetic analysis of Myrcia s.l., which includes five markers and 182 samples, the Paleomyrtinaea fossil (56 Ma) was placed at the crown node of Myrteae and the lineage divergence times were estimated by the lognormal relaxed clock; the DEC model was used for the biogeographic analysis, in which the dispersal constraints were based in the distance and floristic links between the units. The phylogenetic analysis confirm that the clade 7 is monophyletic; the group was morphologically defined and informally named Sympodiomyrcia, which alludes to the sympodial branching found in the vegetative branches and mainly in the basal branching of the inflorescence. The internal relationships show low resolution. Calyptranthes is the sister group of Sympodiomyrcia and the morphology reinforces this relationship. A morphological characterization and an identification key for the species are provided in the taxonomic revision. The taxonomic treatment includes nomenclatural, morphological, geographical, biological and conservational data about each species. Until now, Sympodiomyrcia contains 21 species, which six are undescribed. Concerning the biogeographic study of Myrcia s.l., the Montane Atlantic Forest appears as the ancestral area of several lineages. In contrast, the initial diversification of Calyptranthes probably occurred in the Caribbean region and then the group expanded to the south. The Guiana Shield and the Lowland Atlantic Forest also appear as the ancestral area of Myrcia s.l. lineages. The main diversification events occurred during the Miocene. It is still necessary to expand the sampling, to increase the number of markers and to carry out morphological and biological studies of Myrcia s.l., what will be essential to improve the knowledge of the phylogenetic and biogeographic histories of this big grou