Leaf development in Ruschioideae (Aizoaceae), with emphasis in the formation and structure of peripheral vascular bundles

Popularmente conhecidas como flowering stones ou ice plants, as plantas da família Aizoaceae (Caryophyllales) caracterizam-se por suas folhas suculentas morfologicamente diversas. Com centro de origem no sul da África, a maior parte das espécies pertence a subfamília Ruschioidaeae, com plantas de folhas dorsiventrais, cilíndricas e trígonas, sendo marcante a ocorrência de conação entre as bases de folhas opostas, e a presença de feixes vasculares periféricos, com xilema endoscópico. Nosso estudo mostra que a formação dos feixes vasculares periféricos é posterior ao estabelecimento da blastozona marginal, e que tecidos da face abaxial diferenciam-se no domínio adaxial da folha durante a histogênese da lâmina. Sugerimos que um mecanismo de abaxialização foliar esteja vinculado à formação da margem foliar de Aizoaceae. O xilema dos feixes vasculares periféricos é formado wide band tracheids - \"wbts\", um tipo especializado de elemento traqueal com acentuado espessamento da parede secundária. \"Wbts\" vinculam-se a órgãos suculentos e ocorrem somente em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae, tendo despertado interesse dos pesquisadores quanto à sua origem e função. A partir de análises comparativas de anatomia, ultraestrutura e de imunomarcação de pectina, concluímos que a definição de \"wbts\" deve ser mantida nas famílias, no entanto, destacamos a possível ocorrência de idioblastos traqueoidais na região de medular de algumas espécies. Este trabalho contribui no conhecimento da anatomia e ontogênese foliar de Aizoaceae, abrindo oportunidades de estudos sobre os mecanismos envolvidos no estabelecimento da dorsiventralidade em folhas de simetria radial. A análise comparativa de wide-band tracheids \"wbts\" em Aizoaceae, Anacampserotaceae e Cactaceae traz contribuições ao conhecimento sobre sua distribuição e características nos diferentes órgãosPopularly known as flowering stones or ice plants, the species of Aizoaceae (Caryophyllales) are characterized by morphologically diverse succulent leaves. With center of origin in Southern Africa, most species are classified in the subfamily Ruschioidaeae, which present dorsiventral, cylindrical and three-angled leaved plants, being remarkable the occurrence of conation between the bases of opposite leaves, and the presence of peripheral vascular bundles with endoscopyc xylem. Our study shows that the formation of peripheral vascular bundles occurs after the marginal blastozone establishment, and abaxial tissues differentiate in the adaxial domain of the leaf, during blade histogenesis. We suggest that an abaxialization mechanism is involved in the formation of leaf margins in Aizoaceae. The xylem of peripheral vascular bundles is composed by wide band tracheids - wbts, a specialized type of cell that occurs only in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae. The origin and function of this cell type has been the subject of study by some researchers. By means of comparative analysis of anatomy, ultrastructure and pectin immunolabeling, we conclude that the definition of \"wbts\" should be kept in the three families; however, we highlight the possibility of idioblasts tracheids in the some cases. This work contributes to the knowledge of leaf anatomy and ontogenesis in Aizoaceae, opening opportunities for studies on the mechanisms involved in the establishment of dorsiventrality in leaves with radial symmetry. A comparative analysis of wbts in Aizoaceae, Cactaceae Anacampserotaceae brings contributions to knowledge about their distribution and characteristics in different organ