Habitat selection and polymorphic nature in populations of the shrimp Hippolyte obliquimanus Dana, 1852 (Decapoda: Caridea)

O polimorfismo cromático é bastante comum em diversos grupos animais, podendo ser determinado geneticamente ou induzido por pistas ambientais. A existência de padrões de cor distintos em uma espécie pode variar de acordo com o tamanho e o sexo dos indivíduos na população. Além disso, os mesmos podem se diferenciar em suas características morfológicas e reprodutivas, as quais, por sua vez, estão associadas a aspectos comportamentais, ecológicos ou fisiológicos distintos. Dessa forma, diferentes estratégias de vida, caracterizadas por custos/benefícios específicos, podem ser selecionadas para cada padrão de cor. O camarão carídeo Hippolyte obliquimanus é um membro importante da fauna de águas costeiras tropicais, vivendo em associação com bancos de algas. Apresenta dois padrões de cor distintos: o primeiro é formado por animais com coloração homogênea marrom-esverdeada (M-E), rosa (R) ou preta (P); e o segundo por animais de coloração disruptiva (D), caracterizados por indivíduos com uma listra longitudinal transparente no abdômen ou por bandas circulares coloridas ao longo do corpo. O presente trabalho teve como principal objetivo avaliar possíveis mecanismos reguladores da condição polimórfica em H. obliquimanus. Para isso, foram estabelecidos três objetivos específicos, sendo que o primeiro visava quantificar a distribuição espacial dos padrões de cor entre as macroalgas Sargassum spp. e Galaxaura marginata. As algas foram coletadas em praias no Canal de São Sebastião (SP) e seguidamente processadas em laboratório, onde foram agitadas em água do mar para o desprendimento dos camarões. A densidade total de camarões (ind.kg-1 de fital) foi maior em Sargassum spp. que em G. marginata, e os morfótipos de cor se distribuíram diferentemente entre as algas. Os animais de coloração homogênea marrom-esverdeada foram mais abundantes em Sargassum spp., e os de coloração homogênea rosa e preta em G. marginata, enquanto que os animais de padrão disruptivo distribuíram-se igualmente entre as duas algas. Esses resultados indicam que a distribuição dos morfótipos está relacionada ao padrão de cor do substrato ao qual se assemelham, tornando-os possivelmente mais crípticos contra a predação. O segundo objetivo proposto foi testar em laboratório se os padrões de distribuição dos morfótipos observados em campo seriam resultado de seleção de habitat por parte dos camarões ou por um processo de alteração cromática dos mesmos, uma vez em contato com a alga hospedeira. Para testar a primeira hipótese, foram realizados experimentos de múltipla-escolha com os padrões de cor homogêneos M-E e R, sendo oferecidos ao mesmo tempo volumes iguais das algas Sargassum spp. e G marginata. Os animais marrom-esverdeados selecionaram Sargassum spp., enquanto que os de coloração rosa não mostraram preferência entre as algas. A hipótese de alteração cromática foi testada através de um experimento com os padrões de cor M-E e R, os quais foram confinados em volumes iguais e individuais das mesmas algas utilizadas anteriormente, bem como de mímicas confeccionadas com fita plástica. Em apenas cinco dias, os camarões de ambos os padrões de cor modificaram a sua coloração quando em contato com a espécie de alga cuja coloração não correspondia à sua. Nenhuma alteração cromática consistente foi observada nos animais confinados às algas mímicas, sugerindo que para os padrões de cor homogêneos, a mudança de cor é obtida através da alimentação. Dessa forma, a distribuição natural dos morfótipos é parcialmente mediada pela seleção de um habitat específico e por um processo de alteração cromática. Tal plasticidade aparentemente contribui para a redução do risco de predação na espécie. Por fim, o terceiro objetivo proposto foi caracterizar cada um dos padrões de cor de acordo com o seu tamanho, razão sexual e respectivos parâmetros reprodutivos, a fim de testar a existência de possíveis custos adicionais na manutenção da condição polimórfica na espécie. Os padrões de cor homogêneos e disruptivos não variaram quanto ao tamanho da carapaça, mas as suas frequências foram diferentes entre os sexos, sendo que os padrões homogêneos prevaleceram nas fêmeas e o padrão disruptivo nos machos. Além disso, não foram detectados custos reprodutivos adicionais associados à condição polimórfica na espécie, uma vez que nenhum dos parâmetros reprodutivos medidos foi diferente entre os padrões de cor. A manutenção de uma coloração disruptiva pelos machos, não correspondente a qualquer uma das algas, é consistente com o sistema de acasalamento por busca simples sugerido para a espécie. Nesse sistema, os machos são móveis e acasalam com o maior número de fêmeas possível, não investindo tempo e energia na guarda da mesma. Dessa forma, é provável que os custos associados à reprodução sejam diferentes para machos e fêmeas, em conformidade com a Hipótese do Nicho Dimórfico. Análises de morfometria geométrica, realizadas em camarões machos disruptivos e homogêneos, mostraram a existência de diferenças morfológicas entre os mesmos. Machos disruptivos são mais hidrodinâmicos, o que, conjuntamente com os demais resultados, sugere que estes camarões têm maior mobilidade e exercem uma função diferenciada na população.Color morphs are commonplace in a variety of animals, and may be either genetically constrained or induced by environmental cues. They are often associated to size or sex of individuals in a given population, and may signal different behavioral, ecological or physiological attributes. Hence, alternative morph-specific strategies, involving particular cost/benefit ratios, can be selected. The tropical caridean shrimp Hippolyte obliquimanus is an important species in coastal habitats, usually associated to macroalgal beds. Two main different color morphs are easily distinguished: homogeneous, either greenish-brown (G-B), pink (P) or black (B); and disruptive (D), characterized by a transparent longitudinal band, or circular colored bands, along the body. The purpose of this study was to evaluate possible mechanisms regulating the polymorphic condition in H. obliquimanus. For that, three specific objectives were set up. First, the distribution of color morphs in two dominant shallow subtidal macroalgae, Sargassum spp. and Galaxaura marginata, was assessed. Algal samples were obtained at different sites in the São Sebastião Channel (SP), and processed shortly after to sort out shrimps. The total shrimp density was highest in Sargassum spp. and color morphs were unevenly distributed between the two algae. G-B homogeneous individuals were more abundant in Sargassum spp., while P and B ones were more abundant in G. marginata. Disruptive shrimps were equally distributed. These results indicate that distribution of color morphs is related to the color of the substrate, making these shrimps more cryptic, and hence less susceptible to predators. Second, laboratory trials were conducted to test whether field observations are due to (i) habitat selection or (ii) chromatic alteration upon contact with the host alga. To test the first hypothesis, multiple-choice experiments were run using G-B and P individuals, offering the same volume of both Sargassum and Galaxaura. G-B shrimps did select Sargassum, while P animals did not show any preference. The same morphs were used to test the second hypothesis, but now confined with equal volumes of each of the algae above and their respective plastic ribbon-tape mimics, matching their color as close as possible. In just 5 d, both morphs changed their color upon contact with natural algae of unmatched coloration. No consistent color change was observed for shrimps in contact with algal mimics, suggesting that, for homogeneous morphs, chromatic change is achieved through feeding. Therefore, the natural distribution of color morphs is at least partially explained by these two processes combined. Such plasticity apparently contributes to reduce predation risk. Lastly, color morphs were characterized according to size, sex-ratio and key reproductive parameters to verify if polymorphism in this species implies in added costs. Size of homogeneous and disruptive morphs did not differ, but homogeneous shrimps were predominantly females and disruptive individuals mostly males. No morph-specific reproductive costs were identified, since reproductive parameters did not change between morphs. The maintenance of disruptive males, lacking substrate-matching coloration, is consistent with the simple-search mating system, in which highly mobile males mate with the highest possible number of females, not investing in time or energy in guarding. If so, reproductive costs of males and females are expected to be different, in accordance with the Dimorphic Niche Hypothesis. Geometric morphometric analysis comparing disruptive and homogeneous males evidenced significant differences in body shape. Disruptive shrimps are more streamlined, further suggesting they may in fact be more mobile and play a differential role in the population