Macrofaunal key crustaceans in Atlantic and Mediterranean exposed sandy beaches : does knowledge on key species bio-ecology have a role in assessing global changes?

Tese de doutoramento em Biologia (Ecologia) apresentada à Fac. de Ciências e Tecnologia da Univ. de CoimbraOs principais objectivos subjacentes ao presente trabalho são: a investigação e identificação de espécies chave na macrofauna de praias arenosas expostas da costa ocidental Portuguesa, o estudo da bioecologia destas populações e a avaliação da possibilidade deste conhecimento bioecológico desempenhar uma função na avaliação de mudanças globais. Para que esta avaliação seja efectuada numa escala mais ampla e atingindo um maior nível de compreensão, estudos bioecológicos comparativos entre populações Atlânticas (Portugal) e Mediterrânicas oriundas da Europa (Itália) e do norte de África (Tunísia) constituem também importantes objectivos, permitindo identificar e interpretar eventuais variações observadas na bioecologia. Este trabalho será apresentado em quatro capítulos, incluindo um manuscrito submetido para publicação e três manuscritos já publicados em revistas científicas. No início é apresentada uma breve introdução às praias arenosas e à sua relevância ecológica, aos seus problemas ambientais, nomeadamente associados com actividades humanas, e à sua investigação científica nas costas Atlânticas da Europa e Mediterrânicas da Europa e norte de África. A utilização potencial de populações macrofaunais abundantes, especialmente de crustáceos das famílias Talitridae e Tylidae, como espécies chave e indicadores de mudanças ambientais é primeiramente avançada, no contexto do crescente aumento de impactos humanos negativos nestes sistemas costeiros abundantes e sensíveis. O primeiro capítulo analisa a estrutura das comunidades macrofaunais de duas praias expostas similares de Portugal, atendendo a densidades das comunidades, composição, espécies dominantes e diversidade, mas também distribuição horizontal dos organismos residentes entre as áreas supralitoral e intertidal. Foram também estudadas a influência da sazonal idade e as potenciais relações entre os dados biológicos e as variáveis ambientais. Os crustáceos Talitridae Talitrus saltator e Talorchestia brito, e Tylidae Tylos europaeus foram os animais mais abundantes nas duas praias analisadas, tendo sido identificados como espécies chave. Apesar da semelhança na exposição à ondulação de ambas as praias, as suas comunidades apresentam diferentes estruturas, nomeadamente no que diz respeito à contribuição relativa das espécies dominantes, mas também na densidade e composição das comunidades. Quanto às diferenças observadas, pensa-se que estas estarão principalmente relacionadas com diferenças no suplemento de detritos arrojados às praias (abundância e regularidade), juntamente com diferenças na granulometria do sedimento e na extensão da área intertidal. O segundo capítulo é dedicado ao estudo comparativo da dinâmica populacional, biologia e produção secundária de Talitrus saltator em praias do Atlântico e do Mediterrâneo, investigando as adaptações desta espécie à vida em locais geograficamente distintos. Este animal revelou-se como sendo semianual, com fêmeas multíparas e exibindo um ciclo de vida bivoltino em todos os locais estudados. Algumas das suas características da história de vida (e.g. longevidade, período reprodutivo) apresentaram um padrão de variação latitudinal, enquanto outras variaram de forma distinta entre populações sugerindo adaptabilidade às condições ambientais locais (e.g. densidades, proporção sexual). Os valores de produção estimados foram, em geral, similares aos observados noutros talitridae. No terceiro capítulo é apresentado um estudo comparativo da biologia, dinâmica populacional e produção secundária de Talorchestia brito entre populações Atlânticas e Mediterrânicas, estudo este que corresponde também ao primeiro estudo bioecológico completo desta espécie. Este talitridio revelou-se uma espécie semianual, com fêmeas multíparas e com um ciclo de vida bivoltino. Para a maior parte das características da história de vida (e.g. características morfométricas, longevidade, período reprodutivo) verificou-se uma variação geográfica, com a população Atlântica apresentando uma história de vida mais lenta. As proporções sexuais das populações analisadas não aparentam apresentar qualquer tipo de variação geográfica, sugerindo adaptabilidade a condições ambientais locais específicas. As estimativas de produção secundária foram semelhantes às observadas noutros Talitridae, mas menores que as observadas para as populações vizinhas de T. saltator. Porém, as proporções PI B e EI B entre ambas as espécies foram muito similares nos locais estudados. O quarto capítulo foca a biologia, dinâmica populacional e produção secundária do isópode Tylidae Tylos europaeus na costa ocidental de Portugal, produzindo o primeiro estudo bioecológico completo para esta espécie. Tylos europaeus apresentou-se como um organismo anual, com fêmeas multíparas e um ciclo de vida univoltino. A reprodução ocorreu sazonalmente, apresentando uma duração curta, e apenas uma nova coorte foi recrutada por ano. Os animais apresentaram uma longevidade longa e, relativamente à dinâmica e estrutura populacional, foram detectados de forma consistente eventos de separação de coortes (Cohort-splitting) nos machos no inicio do período reprodutivo, dotando estes indivíduos de características biológicas distintas (tamanho corporal, longevidade, contribuição para o esforço reprodutivo da população). Sugeriu-se que estes eventos constituiriam uma possível estratégia que permitiria aos machos serem bem sucedidos em termos reprodutivos, apesar da escassez de fêmeas nestas populações, o que de outra forma conduziria certamente a uma forte competição entre machos por fêmeas. A produção secundária foi relativamente baixa, especialmente quando comparada com as razões PI B dos Talitridae residentes T. saltator e T. brito, consequência da história de vida lenta deste isópode. Por fim é apresentada uma discussão geral acerca da importância dos crustáceos Talitridae e Tylidae como espécies chave em praias expostas de Portugal, e da sua relevância como indicadores do estado biológico das suas comunidades. A bioecologia local e comparativa das populações de espécies chave é discutida, revelando-se ainda uma grande plasticidade na ecologia destas populações ao longo de gradientes geográficos mas também às condições ambientais locais. A modelação da dinâmica populacional de espécies chave é discutida como uma ferramenta potencial na avaliação de mudanças ambientais em praias arenosas, apresentando-se neste contexto um exemplo concreto envolvendo uma das espécies chave estudadas no presente trabalho (Talitrus saltator). No que diz respeito aos resultados obtidos no presente estudo, o vasto conhecimento bioecológico produzido, e até mesmo o conhecimento produzido em termos de estrutura de comunidades, poderão ser considerados conhecimentos de referência no que diz respeito a praias expostas relativamente pouco perturbadas, utilizáveis no futuro como base de comparação. A grande quantidade de informação de base produzida em relação à bioecologia de espécies chave estabelece ainda um primeiro passo no sentido da construção, calibração e validação de modelos de dinâmica populacional, poderosas ferramentas na simulação e previsão de múltiplos cenários. O conhecimento produzido no presente trabalho poderá ser particularmente útil em futuras avaliações da integridade destes ecossistemas, no planeamento de cenários de gestão e em projectos de reabilitação destes ecossistemas, e torna-se especialmente relevante no contexto das rápidas mudanças globais que decorrem actualmente, a maioria das quais intimamente relacionada com as actividades humanas.In the present work, the main underlying goals are to investigate and to identifY the existence of macrofaunal key species on exposed sandy beaches of the western coast of Portugal, to study the bio-ecology of these populations, and to evaluate the possibility of bio-ecological knowledge on key species populations presenting a role in global changes assessment. To accomplish this evaluation on a much wider and comprehensive scale, comparative bio-ecological studies between Atlantic (Portugal) and Mediterranean populations from Europe (Italy) and north Africa (Tunisia) are also important objectives that alIow the identification and interpretation of the variations observed in bio-ecology. This work wilI be presented in four specific chapters, including a manuscript submitted for publication and three manuscripts already published in scientific journals. In the beginning, a brief introduction to sandy beaches and their ecological relevance, their environmental pressures, namely associated with human activities, and their scientific research on Atlantic and Mediterranean sandy coastlines of Europe and north Africa is presented. In the scope of the increasingly human detrimental impacts on these sensitive and abundant coastal systems, the potential use of local abundant macrofaunal populations, especialIy talitrid and tylid crustaceans, as key species and indicators of environmental change is firstly approached and hypothesized. The first chapter analyses the macrofaunal community structure of two similar exposed beaches in Portugal, regarding communities' density, composition, dominant species and diversity, but also horizontal distribution of resident organisms between the supralittoral and intertidal areas. The influence of seasonality and the potential relationships between biological data and environmental variables was also studied. The crustacean talitrids Talitrus saltator and Talorchestia brito, and the tylid Tylos europaeus were the most abundant animaIs on both beaches and were identified as key species. Despite of the similarity in exposure to wave action of the beaches, their communities presented distinct structures, namely with regard to the relative contribution of the dominant species, but also in community density and composition. The differences observed are believed to be mainly explained by differences in detritus subsidies (abundance and regularity), combined with differences in sediment grain size and in the extent of the intertidal area at the study sites. The second chapter is dedicated to the comparative study of Talitrus saltator population dynamics, biology and secondary production in Atlantic and Mediterranean beaches, investigating the adaptations of this species to life in geographicalIy distinct locations. This animal was found to be semiannual, with iteroparous females, and exhibited a bivoltine life cycle at alI study sites. Some life history features of T. saltator (e.g. life span, reproductive period) presented a latitudinal cline of variation, while others varied distinctly between populations suggesting adaptability to local environmental conditions (e.g. densities, sex ratio). Production values estimated were, in general, similar to the observed for other talitrids. In the third chapter, a comparative study of the biology, dynamics and secondary production of Talorchestia brito is presented regarding Atlantic and Mediterranean populations, corresponding also to the first complete bio-ecological study on this species. This talitrid revealed itself as a semiannual species, with iteroparous females, and a bivoltine life cycle. Geographical variation was detected in most ofthe life history features (e.g. morphometrical characteristics, life span, reproductive period), with the Atlantic population presenting a slower life history. Population's sex ratios appeared not to fit in any kind of geographical variation, suggesting adaptability to specific local environmental conditions. Secondary production estimates were similar to those observed for other talitrids, but smalIer than for the neighbouring populations of T. saltator. However, population turnovers between both species were very similar at the study sites. , The forth chapter focused the biology, population dynamics and secondary production of the tylid Tylos europaeus on the western coast of Portugal, producing, for the first time, a complete and comprehensive bio-ecological study on this species. Tylos europaeus turned out to be an annual species, with iteroparous females, and a univoltine life cycle. Reproduction was seasonal and short, and only one new cohort was recruited per year. The animais were long lived and, regarding population dynamics and structure, consistent cohort-splitting events were detected in males at the beginning of the reproductive period, endowing these individuais with distinct biological characteristics (body size, lifespan, contribution to the reproductive effort). These events were suggested to be a possible strategy to cope with the highly male-biased sex ratios observed, that otherwise could lead to strong male-male competition for mates. Secondary production attributes were rather low, especially when compared with the P/ B ratios of the resident talitrids T. saltator and T. brito, a consequence of its slow life history. At last, a general discussion about the importance of talitrid and tylid crustaceans as key species on exposed sandy beaches of Portugal, and their relevance as indicators of their biological communities' state are presented. Local and comparative bio-ecology of key species populations is discussed and a strong plasticity in population ecology features over geographical gradients and also to local characteristic environmental conditions was revealed. Modelling of key species population dynamics is discussed as a potential tool for environmental change assessment in sandy beaches and a specific example, involving one of the presently studied key species is presented (Talitrus saltator). Regarding the results achieved in this study, the wide knowledge produced on key species bio-ecology, and even the community structure knowledge, might be regarded as reference knowledge on relatively undisturbed exposed sandy beaches, useful in the future as a basis for comparison. Also, the large baseline information produced regarding key species bio¬ecology establishes the first step towards the construction, calibration and validation of population dynamics models, powerful tools in simulation and prediction of multiple scenarios. The knowledge produced in the present work might be particularly useful in future ecosystem integrity assessments, planning of management scenarios and ecosystem restoration projects, and becomes especially relevant within the frame ofthe fast ongoing global changes ofthe present days, most of them closely related to human activities