Trophic ecology of sharks and rays in exploited ecosystems of northwestern Mediterranean

[eng] In this thesis, the ecological role of 26 species of abundant, rare and endangered chondrichthyans present in the western Mediterranean has been studied through the study of trophic ecology and main morphological characters. Due to the number of species included, this thesis constitutes the most complete research on the trophic ecology of sharks, rays and chimeras in the Mediterranean Sea. For this purpose, different methodologies such as stomach content analysis, review of available literature and new tools such as stable isotope analysis have been combined. The results reveal the importance of chondrichthyans in the western Mediterranean as mesopredators and top predators. The small sharks Scyliorhinus canicula, Etmopterus spinax and Galeus melastomus act as mesopredators of the ecosystem and, because of their abundance, they could be considered important species in the Mediterranean Sea. S. canicula presents intraspecific changes in relation to its trophic ecology and small individuals feed on different prey than larger individuals. The same occurs with males and females, probably because they feed on different areas of the continental shelf. These three species, along with Dalatias licha, do not present changes in their trophic ecology between areas with different degrees of human impact such as the Catalan Sea and an area restricted to fishing in the Gulf of Lions. This result is probably related to the fact that S. canicula, E. spinax, and G. melastomus are opportunistic species, being able to exploit different resources including part of the fishing discards. In addition, D. licha prey mainly on these opportunistic species. It may also be that the area of the Gulf of Lions has not recovered significantly after its declaration as an area restricted to fishing and does not show substantially different characteristics to the exploited area of the Catalan Sea. Other chondrichthyans that have an ecological role similar to the small demersal sharks are the different species of skates (Rajiformes), species that feed mainly on crustaceans. Other mesopredator rays, such as Mobula mobular and Myliobatis aquila, have a unique trophic role within the studied species: M. mobular is a filter feeding species and M. aquila feeds mainly on bivalves. As top predators are the sharks Alopias vulpinus and Galeorhinus galeus, the ray Gymnura altavela, Torpediniformes, Chimaeriformes and other medium-sized sharks of the orders Carcharhiniformes, Hexanchiformes and Squaliformes. The results present in this thesis have confirmed that the chondrichthyans of the Mediterranean Sea have different ecological roles, being a very important step in the knowledge of the trophic ecology of these organisms. In addition, it has to be emphasized the use of the stable isotope analysis in blood for the first time, a non-lethal technique, for the study of the trophic ecology of the shark S. canicula. This methodology could be very useful for investigating the trophic ecology and the ecological role in sharks and rays that are rare or endangered.[spa] En esta tesis se ha avanzado en el conocimiento del rol ecológico de 26 especies de condrictios abundantes, poco comunes y en peligro de extinción presentes en el Mediterráneo occidental, mediante el estudio de la ecología trófica y de los principales caracteres morfológicos. Por el número de especies incluidas, la presente tesis constituye el trabajo de investigación más completo sobre ecología trófica de tiburones, rayas y quimeras en el Mar Mediterráneo. Para ello se han utilizado de manera combinada diferentes metodologías como el análisis del contenido estomacal, la revisión de la literatura disponible y herramientas novedosas como el análisis de isótopos estables. Los resultados encontrados ponen de manifiesto la importancia de los condrictios en el Mediterráneo occidental como mesodepredadores y depredadores apicales. Los tiburones de pequño tamaño como Scyliorhinus canicula, Etmopterus spinax y Galeus melastomus actúan como mesodepredadores del ecosistema y por su abundancia pueden ser consideradas especies relevantes en el Mar Mediterráneo. S. canicula presenta cambios intraespecíficos en relación con su ecología trófica. Los individuos pequeños de esta especie depredan sobre presas diferentes a los individuos de mayor tamaño. Lo mismo sucede con los machos y las hembras, probablemente porque se alimentan en diferentes zonas de la plataforma continental. S. canicula, E. spinax y G. melastomus, junto a Dalatias licha, no presentan cambios en su ecología trófica entre áreas con diferente grado de impacto antrópico como lo son el Mar Catalán y una zona restringida a la pesca del Golfo de León. Este resultado probablemente está relacionado con el hecho de que S. canicula, E. spinax y G. melastomus son especies oportunistas, pudiendo explotar diferentes recursos, incluidos parte de los descartes pesqueros. Además, D. licha depreda principalmente sobre estas especies de tiburones oportunistas. Puede ser también que la zona del Golfo de León no se haya recuperado significativamente después de su declaración como área restringida a la pesca y no muestre características substancialmente diferentes a la zona explotada del Mar Catalán. Otros condrictios que tienen un rol ecológico similar a los pequeños tiburones demersales son las diferentes especies de rayas del orden Rajiformes, especies que se alimentan principalmente de crustáceos. Otras rayas mesodepredadoras, como Mobula mobular y Myliobatis aquila, tienen un rol trófico único dentro de las especies estudiadas: M. mobular es una especie filtradora y M. aquila se alimenta principalmente de bivalvos. Como depredadores apicales se encuentran los tiburones Alopias vulpinus, Galeorhinus galeus y la raya Gymnura altavela. Otros deprededaores apicales son los Torpediniformes, Chimaeriformes y otros tiburones de tamaño medio de los órdenes Carcharhiniformes, Hexanchiformes y Squaliformes. En esta tesis doctoral se ha confirmado que los condrictios del Mar Mediterráneo tienen diferentes roles ecológicos y se ha dado un paso muy importante en el conocimiento de la ecología trófica de estos organismos. Además cabe resaltar el uso por primera vez del análisis de isótopos estables en sangre, una técnica no letal, para el estudio de la ecología trófica del tiburón S. canicula. Esta metodología puede ser muy útil para estudiar la ecología trófica y el rol ecológico en tiburones y rayas poco abundantes o en peligro de extinción.