Plant succession in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on acidic sandstone in the Harz Mountain foothills of southern Lower Saxony, Germany

In den Jahren 1998-2001 wurden im südwestlichen Harzvorland in Windwurfgebieten auf Unterem Buntsandstein vegetationsökologische und gehölzkundliche Erhebungen auf Dauerflächen durchgeführt, um die Sukzessionsdynamik und Regeneration gestörter Buchenwälder (Galio odorati-Fagetum, Luzulo-Fagetum) in Abhängigkeit von ehemaliger Nutzungsgeschichte, aktueller forstlicher (Nicht-) Behandlung und Störungsflächengröße zu studieren. Im vierten Jahr nach dem 1997er Sturm wird das Bild in allen großflächig geworfenen Bestandesteilen durch ausgedehnte Pionierstrauchfluren bestimmt (hauptsächlich Rubus idaeus, ferner auch Sambucus racemosa, S. nigra und Rubus fruticosus agg.), während Pionierbaumarten weitestgehend fehlen. In allen Untersuchungsflächen steigen die Artenzah­len bis zum vierten Jahr nach dem Sturm an. Unter der üppig entwickelten Strauchschicht ist ein Über­dauern laubwaldtypischer Querco-Fagetea-Arten und damit von Frische- und Schattenzeigern zu be­obachten und auch in Zukunft wahrscheinlich. Ruderalfluren (v.a. mit Artemisietea-Arten) stellten nur ein kurzfristiges Zwischenstadium dar. Obwohl sich die Flächen im bisherigen Sukzessionsverlauf angleichen, sind anfangs noch deutliche Unterschiede zwischen dem etwa 30 Jahre ungenutzten Natur­wald Königsbuche und den bewirtschafteten Wäldern ersichtlich. Dies zeigt sich beim Naturwald u.a. in relativ geringen Artenzahlen sowie geringen Abundanzanteilen an Epilobietea-Arten, Sträuchern, Licht- und Stickstoffzeigern. Damit bestätigen sich Erkenntnisse aus Vergleichsuntersuchungen von nicht geworfenen Natur- und Wirtschaftswäldern in der Optimalphase. Im Unterschied zu geräumten Flächen zeichnen sich belassene Flächen u.a. durch eine geringere Artenzahl sowie vergleichsweise hohe Abundanzanteile an Krautigen und Arten mit temporärer bis kurzfristiger Samenbank aus. Die Störungsflächengröße hat ebenfalls einen großen Einfluss auf den Sukzessionsverlauf. Mit zunehmender Ausdehnung der gestörten Fläche und abnehmender Überschirmung steigt die Artenzahl immer stärker an. Gleichzeitig wird eine Veränderung hin zu waldfremden Sukzessionstadien deutlicher. Die Klimax­baumart Buche behält in der Naturverjüngung zwar die Dominanz, verliert mit zunehmender Störungs­flächengröße aber Anteile am Baumartenspektrum und weist stark sinkende Sämlingszahlen auf, ver­mutlich bedingt durch die Konkurrenz der Pionierstrauchfluren. Während in Windwurflücken die Waldregeneration hin zur standortstypischen Buchenwaldgesellschaft unmittelbar gewährleistet ist, wird sie bei Flächenwurf längere Zeit in Anspruch nehmen. Hierin besteht ein wesentlicher Unterschied zu benachbarten Buchen-Windwürfen auf basenreichen Standorten (z.B. Hainholz bei Osterode), wo die Waldregeneration unabhängig von der Störungsflächengröße ohne Pionierstadien sehr schnell vo­ranschreitet. Dies könnte in zukünftigen Waldbaukonzepten für vergleichbare Windwurfsituationen berücksichtigt werden, indem eine Wiederaufforstung nur noch bei entsprechend ungünstigen Verjüngungsvorräten notwendig wird. Es finden sich bisher keine Hinweise auf einen Artenwechsel, wie er z.B. von REMMERT (1985, 1987, 1991) im Mosaik-Zyklus-Konzept postuliert wurde. Eher sollte von einer zwischenzeitlichen Überlagerung der ursprünglichen Vegetation gesprochen werden, die von Standort und Störungsflächengröße abhängig ist und eine teilweise massive Verschiebung in den Domi­nanzverhältnissen der Waldarten mit einschliesst.Following a local summer storm in 1997, plant succession in windthrown beech forest Stands (Galio odorati-Fagetum and Luzulo-Fagetum) on acidic Bunter Sandstone sites in the foothills of the Harz Mountains (southern Lower Saxony) were studied on permanent plots from 1998 through 2001. Vegeta­tion development during natural reforestation of these Stands is discussed relative to intensity of initial disturbance, previous forest management and current treatment or lack thereof. After four years, all extensively windthrown beech stands were characterised by steadily increasing numbers of species and pioneer shrub dominance (mostly Rubus idaeus, further more Sambucus racemosa, S. nigra and Rubus fruticosus agg.). Typical Querco-Fagetea species are not outcompeted, but must perennate under this shrub layer. Most of the investigated parameters such as species numbers, coverage of vegetation layers, character species of phytosociological classes, growth forms, seed bank types, dispersal types and ecolo­gical indicator values show differences between formerly managed forests vs. natural forests, between unthrown stands and gaps vs. extensively thrown areas, and between abandoned windthrown vs. artifi­cially afforested plots. The course of natural vegetation depends upon the severity of disturbance. Beech sapling number and percentual share of the climax species Fagus sylvatica, strongly decrease when small are compared to large disturbed areas. In small windthrown gaps, natural regeneration of beech seems to be secure, but in extensively windthrown stands the initially established shrubs outcompete the beech. Pioneer trees such as Betula pendula do not become significant until after three years or more following the windthrow. Thus, natural reforestation proceeds slowly in large windthrown stands. A complete species-change as postulated in the mosaic cycle concept concerning beech forests (REMMERT 1985, 1987, 1991) could not be confirmed. Instead, a site-dependent gradient from base-rich to acidic conditions seems to exist. The larger the disturbed area, the more the pace of natural reforestation toward a climax community is retarded. Recommendations for achieving a close-to-natural forest mana­gement of windthrown areas are provided for future reference