What is the relationship between diversity and species diversity from the local to the regional scale?

Tese de mestrado. Biologia (Ecologia e Gestão Ambiental). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011A região mediterrânica é reconhecida pela sua riqueza e diversidade biológica, sendo um hotspot de biodiversidade (Myers e tal., 2000; Blondel e tal., 2010). As paisagens na bacia do Mediterrâneo estão actualmente sujeitas a um conjunto de dinâmicas de alterações causadas pelas actividades humana, em que se destacam a intensificação agrícola e florestal e o abandono agrícola (Proença e Pereira, 2010). Estas alterações de paisagem causam alterações aos habitats e afectam as espécies que os habitam (Blondel, 2006; Sirami e tal., 2010; Gonzáles-Megías e tal., 2011). Assim, é fundamental perceber quais as respostas das diferentes espécies a estas alterações de habitat e qual a sua capacidade de adaptação, e como essas respostas se traduzem a diferentes escalas espaciais. A relação entre o número de espécies que habita uma área e a dimensão dessa área é dos padrões mais estudados em ecologia, sendo designada como a relação espécies-área (Arrhenius, 1921). A relação espécies-área tem sido largamente verificada para vários sistemas naturais, no entanto, num contexto de alteração da paisagem e dos habitats nativos, a relação espécies-área apresenta limitações ao assumir que todo o habitat é uniforme e contínuo. Uma vez que as espécies reagem diferentemente às alterações de habitat (Tews e tal., 2004), é necessário integrar o efeito da área com o efeito de habitat. Aliás, vários estudos têm-se debruçado sobre o efeito que a diversidade de habitats tem sobre a diversidade de espécies (Williamson, 1988; Tjorve, 2002; Desrochers et al. 2011) O modelo da relação espécies-área “countryside, proposto por Pereira e Daily (2006), considera não só a existência de diferentes habitats na paisagem mas também o uso diferencial dos mesmos pelos diferentes grupos de espécies. Neste contexto, o presente trabalho, tentou responder às seguintes questões: (I) Será a heterogeneidade de habitats um proxy para a diversidade de espécies? (II) É o efeito da área e o efeito da diversidade de habitats na riqueza de espécies, dependente da escala ou dependente nas características de cada grupo de espécies? Para responder a estas questões, utilizou-se a Península Ibérica como caso de estudo e analisaram-se os padrões de diversidade de passeriformes, répteis e anfíbios à escala da grelha de 10x10 Km2, testando a influência de três classes de variáveis ambientais: uso do solo, variáveis climáticas e topográficas. No caso dos passeriformes, analisou-se diversidade de cada grupo de espécies com afinidades similares para os diferentes habitats, tendo-se para isso procedido à classificação das espécies em cada um destes grupos previamente. Para responder à questão (I) realizámos uma série de análises. A relação entre os diferentes grupos de espécies e os vários preditores ambientais foi avaliada utilizando análises de correlação (Spearman´s rho). A importância relativa dos diferentes grupos de preditores (climáticos, topográficos e de habitat) na distribuição da riqueza específica foi avaliada com uma abordagem multi-modelo, onde em cada modelo de regressão linear foram considerados várias combinações de preditores (Tabela 2). A relação entre riqueza específica e a estrutura da paisagem (heterogeneidade) para Espanha, foi avaliada através de correlação de Spearman´s e análise visual de boxplots. Para responder à segunda questão (II) comparámos o desempenho do modelo espécies-área clássico (eqn 1) com o modelo countryside-SAR (eqn 2 e 3) à escala regional. O desempenho dos modelos foi comparado usando o Akaike Information Criterion (AIC) e o Root Mean Squared Error (RMSE). Todas as análises foram efectuadas no programa R (http://www.r-project.org/). Os mapas da riqueza específica construídos para a Península Ibérica mostram que a distribuição das espécies não é homogénea, e que depende do taxon (Figura 3). Cada taxon respondeu diferentemente às variáveis ambientais testadas (Tabela 3). Todos os grupos de espécies, excepto o grupo de passeriformes com afinidade para habitats agrícolas, reagiram negativamente à presença de áreas agrícolas. Todos os grupos de espécies de passeriformes mostraram uma relação negativa com a presença de floresta exótica. Estes resultados estão em acordo com outros trabalhos que mostraram que muitas espécies tendem a evitar áreas de cultivo intensivo e plantações (Diáz e tal., 1998; Donald e tal., 2001; Benton e tal, 2003). O clima revelou-se o factor principal na determinação da diversidade das espécies. No entanto, quando as variáveis de habitat são adicionadas aos modelos de regressão com variáveis climáticas, o poder explicativo dos padrões de diversidade melhora significativamente (Tabela 4). Encontrámos também uma relação entre a heterogeneidade da paisagem e a diversidade para vários grupos taxonómicos. A dominância das variáveis climáticas não surpreende dado que a esta escala regional (10x10km2) os modelos de distribuição de espécies têm usado com sucesso apenas variáveis climáticas (Wisz e Guisan 2009), mas diverge de padrões encontrados à escala local, em que a estrutura dos habitats parece ser o factor mais relevante (Atauri e Lucio, 2001; Nogués e Martínez 2004; Moreno e Pizarro, 2007). A variedade de respostas à heterogeneidade da paisagem, pelos diferentes grupos (Tabela 5, Figura 4), indica que as espécies (i.e., os grupos de espécies), usam a paisagem de diferente modo. A diversidade de espécies num habitat está ligada com a sua capacidade de fornecer as estruturas necessárias para a sua sobrevivência, zonas de predação, refugio, reprodução, etc. (Keitt e tal, 1997; Mazerolle e Villard, 1999; Atuari e Lucio, 2001; Gil-Tena e tal., 2007; Desroches e tal 2011). A comparação do modelo clássico espécies-área com o modelo countryside demonstra que, numa paisagem multi-habitat à escala regional, o modelo countryside é o que melhor explica a riqueza específica de cada um dos grupos de espécies e do total número de espécies (Tabela 6). Para investigar o efeito da escala, os resultados foram comparados com os obtidos a escala local em estudos com plantas e aves, por Proença (2009) e Guilherme (2009), respectivamente. Em ambos os trabalhos constatou-se que o modelo countryside explicava melhor os padrões espécies-área à escala da paisagem. À semelhança do encontrado à escala regional, o parâmetro de afinidade para o habitat preferencial apresentou o valor máximo em cada grupo de espécies. No entanto, enquanto na escala local os grupos de espécies apresentaram valores de afinidade significativos para os habitats alternativos, à escala regional apenas as espécies florestais mostraram afinidades baixas para os habitats alternativos.The Mediterranean basin is one of the world “hotspots” of biological diversity, being characterized by a long history of human use and landscape modification. Different organisms will respond differently to landscape changes and habitat modification, and the affinity of species for different habitats has to be taken into account when modeling species-area patterns. Here, we studied the effect of area and habitat diversity on the diversity of amphibians, reptiles and passerines at the Iberian Peninsula scale in a grid of 10x10km2. Passerine species were separated into groups sharing similar habitat affinities. We tested the relationship between species diversity and habitat heterogeneity, assessed the relative importance of habitat predictors, climate and topographic predictors on explaining species diversity, and compared the performance of a multi-habitat species-area model against the performance of the classic species-area relationship. All species groups reacted positively to landscape heterogeneity, and several groups reacted negatively to the area of exotic forests and agricultural area. Climatic predictors explained most of the species richness distribution, but the fit of models was improved when habitat predictors were added. Species diversity patterns in a multi-habitat landscape were well described by the countryside species-area relationship. The countryside species-area relationship had a better fit both when predicting species-area patterns of species groups and of total species richness. Previous studies had identified the importance of land-use for species diversity at the local scale. Our results suggest that, even at a regional scale, understanding the relationships between land-use and species richness may help to assess species responses to habitat change and to define more efficient conservation measures