The european fauna of Annelida Polychaeta

Tese de doutoramento, Biologia (Biodiversidade), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011In the actual scenario of biodiversity and taxonomic crisis, it is essential not only to increase the taxonomic research, but also to provide taxonomic tools that enable and support accurate identifications. The present study analyses the Polychaeta of the Southwestern Iberian Peninsula continental shelf collected during the campaigns SEPLAT 6 and 7 (Southwestern Portugal) and Fauna 1 (Gulf of Cádiz, Gibraltar Strait and Alborán Sea). This region is biogeographically very interesting, marking the distribution limit of many septentrional and tropical marine species, and being continuous with the Mediterranean, a region considered to have a high level of endemisms. The study of the collected material yielded a total of 259 species, distributed by 46 families. The number of identified taxa was similar between the two campaigns, but only 29.7% of the species were shared between the two. Six new species were identified among the collected and additional material. A checklist of the Portuguese Polychaeta was also compiled, with a total of 605 species being recorded so far. An European Fauna of the benthic Polychaeta was elaborated, with the main purpose of providing, in a single comprehensive work, information on the species occurring in the region, as well as a much needed taxonomic tool for their identification. This Fauna was based on the works published from 1758 to 2011, and complemented with the studied material from the southwestern Iberian Peninsula. The considered geographical area ranges from northern Norway and eastern Greenland to Madeira, Selvagens, Canarias, and Mauritania, and from Azores to the Caspian Sea, including the adjacent continental shelves, slopes and abyssal plains. Each of the 1937 discussed species is provided with the original reference, synonymies, selected references, geographical distribution, depth range, ecology, and taxonomic remarks, whenever considered necessary, based on bibliography and studied material. A total of 1840 species are keyed.A importância da Taxonomia como ciência é particularmente evidente no actual cenário de Crise da Biodiversidade, em que a destruição progressiva de habitats devido a causas antropogénicas é acompanhada por uma taxa de extinção de espécies sem precedentes na história da Terra (Extinção Holocénica). Os estudos taxonómicos, nomeadamente os morfológicos e descritivos, permitem não só quantificar a biodiversidade, ameaçada ou não, como também (e sobretudo) qualificar-la, de maneira a melhor conhecer e reconhecer os organismos em perigo. Estes estudos permitem conhecer os organismos e os seus atributos, incluindo o seu potencial para a Humanidade, e adoptar as medidas necessárias para a sua protecção, sendo em muitos casos os únicos dados científicos que se recompilaram dessas espécies antes do seu desaparecimento. Ironicamente, no momento em que mais necessidade há deste tipo de estudos, regista-se uma diminuição do número de especialistas capazes de os elaborar, os taxonomistas, assim como dos recursos que tradicionalmente lhes eram destinados. Estes são cancelados, congelados, ou desviados para outro tipo de trabalhos considerados com melhor projecção académica e impacto científico, como são os estudos filogenéticos e moleculares. A progressiva diminuição da mão de obra especializada em Taxonomia descriptiva e dos productos da sua actividade (descrições de espécies, monografias, guias de campo, Faunas e Floras, chaves de identificação, inventários, bases de dados, páginas web especializadas...), é conhecida como Crise Taxonómica, e deixa muitos outros campos da ciência sem as necessárias ferramentas de trabalho, nomeadamente no âmbito conservação. É neste contexto que se insere o presente trabalho. Os Annelida Polychaeta são um grupo de invertebrados vermiformes particularmente interessante, já que habitam quase todos os tipos de substratos marinhos, do intermareal à zona abissal, e das águas salobras às hipersalinas, ocorrendo também em determinados habitats de água doce ou mesmo terrestres. Outros grupos são holopelágicos, ou habitam ambientes peculiares, como fontes hidrotermais, vulcões de lama, depósitos de clatrato de metano, ossadas de grandes mamíferos marinhos, ou vivem como parasitas externos ou internos de outros organismos, incluindo outras espécies de poliquetas. Os Polychaeta estão entre os organismos mais abundantes que povoam os fundos marinhos, desde substratos rochosos a zonas argilosas, sendo frequentemente os invertebrados dominantes, tanto em abundância como em biomassa. Sendo tão abundantes e ubiquistas, os poliquetas desempenham um importante papel no funcionamento dos ecosistemas marinhos, e são por isso usados em muitos tipos de investigação, desde estudos de impacto ambiental e monitorização, a trabalhos faunísticos e taxonómicos, passando pela biomedicina e farmacologia. Neste trabalho analizam-se os Annelida Polychaeta da plataforma continental do sudoeste da Península Ibérica, recolhidos durante as campanhas SEPLAT 6 e 7 (Sudoeste de Portugal), e Fauna 1 (plataforma espanhola do Golfo de Cádiz, Estreito de Gibraltar e Mar de Alborán), duas áreas nas quais os trabalhos sobre o grupo são ainda escassos e fragmentários. A seguinte tabela resume as características das duas campanhas (...) As zonas amostradas nas duas campanhas estão interconectadas através da porção portuguesa do Golfo de Cádiz (Sul do Algarve), sendo toda essa área particularmente interessante do ponto de vista biogeográfico das espécies que habitam as suas costas e plataforma continental. A área encontra-se na confluência de duas bacias hidrográficas com características diferentes, o Oceano Atlântico e o Mar Mediterrâneo, este último com um alto nível de endemismos. As duas bacias estão separadas pelo Estreito de Gibraltar e o Mar de Alborán, que funcionam não só como barreiras físicas, mas também ecológicas e fisiológicas para a dispersão das espécies de ambos os lados. Esta zona é também interessante por encontrar-se no limite sul da distribuição de muitas espécies marinhas de origem boreal, e no limite norte de outras espécies de origem africana. O estudo do material recolhido forneceu até ao momento um número provisório de 259 espécies de Polychaeta, distribuídas por 158 géneros e 46 famílias. O número de taxa identificados foi muito semelhante entre as duas campanhas (...) Apenas 29.7% das espécies identificadas é comum às duas campanhas. Este reduzido número é possivelmente uma consequência dos distintos tipos de substratos prospectados, assim como dos diferentes aparelhos de amostragem utilizados (dragas versus arrastos). Não parece provável que as diferenças faunísticas se devam a questões biogeográficas, já que a campanha Fauna 1 decorreu em parte no Estreito de Gibraltar e Mar de Alborán, zonas com forte influência atlântica, e em parte no Golfo de Cádiz, aberto ao Atlântico e adjacente ao Sudoeste de Portugal, onde se realizaram as campanhas SEPLAT estudadas. Seis novas espécies foram detectadas entre o material recolhido e o material adicional analizado: Acoetes sp. nov. (Acoetidae), Magelona sp. nov. (Magelonidae), e Scalibregma sp. nov. (Scalibregmatidae), das campanhas SEPLAT, Prosphaerosyllis sp. nov. (Syllidae) e Sphaerosyllis sp. nov. (Syllidae), da campanha Fauna 1, e Onuphis sp. nov. (Onuphidae), de material adicional do Algarve. A descrição de Magelona sp. nov. está já em processo de publicação, enquanto que a das restantes espécies está practicamente finalizada. O estudo do material recolhido durante as campanhas não foi ainda finalizado, devido à sua grande quantidade e diversidade, mas sabe-se no entanto que o número total dos taxa presentes é superior ao registado até ao momento, incluindo outras espécies novas para a ciência. Por outro lado, algumas das identificações realizadas permanecem como sendo dúbias, devido não só ao mau estado de alguns exemplares, mas também à necessidade de que alguns grupos taxonómicos sejam objecto de uma profunda revisão. Com base nos trabalhos anteriormente publicados e no material aqui analizado, foi elaborada uma lista dos Annelida Polychaeta de Portugal Continental, tanto marinhos como terrestres (excluindo portanto os Açores, Madeira, e Selvagens) (...) O número definitivo de espécies está sujeito a flutuações, dado que alguns dos registos são claramente duvidosos e resultam muito possivelmente de erros de identificação. Alguns destes poderiam dever-se a espécies novas semelhantes às citadas, já que é pouco provável que as espécies citadas ocorram em Portugal, pois apresentariam uma distribuição disjunta pouco crível com base nos actuais conhecimentos do grupo. É de prever que o estudo de mais material e em melhores condições, assim como a revisão taxonómica de alguns grupos, e a prospecção de habitats ou zonas geográficas pouco estudadas até ao momento, aumente significativamente o número de espécies registadas em Portugal. Dada a actual ausência de uma obra abrangente e com informação actualizada sobre os Annelida Polychaeta presentes em águas europeias, e a necessidae actual de uma obra desse tipo, foi considerado que esta seria a ocasião apropriada para elaborar uma monografia com essas características, integrando igualmente os dados do material recolhido durante as campanhas e aqui analizado. Foi também decidido que uma monografia deste tipo deveria fornecer não só um registo de todas as famílias, géneros e espécies registadas até ao momento, como também informação relevante sobre cada uma delas e chaves dicotómicas que permitissem a sua identificação. Para elaborar esta Fauna Europeia de Annelida Polychaeta foi inicialmente delimitada a área geográfica a considerar. Esta abrange do norte da Noruega à Mauritânia, e dos Açores aos mares de Azov e Cáspio, incluindo ainda a Groenlândia Oriental, e os arquipélagos da Madeira, Selvagens e Canárias, assim como as plataformas continentais, taludes e planícies abissais adjacentes à zona definida. Em alguns casos foram também consideradas espécies de áreas adjacentes, como Groenlândia Ocidental, costa oriental dos Estados Unidos, Mar Vermelho ou África Ocidental. A recompilação das espécies citadas na área considerada foi efectuada com base nos trabalhos publicados entre 1758 e 2011, e complementada com o material agora identificado. Os registos de algumas espécies só foram localizados após a conclusão dos trabalhos, pelo que estas (cerca de 35) não foram incluídas. As espécies foram agrupadas por famílias e géneros, seguindo a sua classificação actual. Por questões prácticas as famílias estão dispostas por ordem alfabética, assim como os géneros de cada família, e finalmente as espécies de cada género. Todos os grupos taxonómicos são acompanhados de chaves dicotómicas. Cada espécie é acompanhada da referência bibliográfica com a sua descrição original, localidade tipo, sinonímias, referências bibliográficas seleccionadas, distribuição geográfica e batimétria, ecologia, e observações taxonómicas ou de outro tipo consideradas relevantes. Não foram incluídas ilustrações das espécies por restrições de espaço, mas estas podem ser encontradas nas referências seleccionadas que são fornecidas. No entanto, para cada família são fornecidos desenhos representativos, de maneira a facilitar a utilização das chaves. Os taxa a nível de família e género são também acompanhados da referência bibliográfica original, taxon tipo, sinonímias e comentários. Por último, é também fornecido um glossário de termos relacionados com os poliquetas. O trabalho foi especialmente centrado nos grupos bentónicos marinhos de Polychaeta, pelo que as seguintes famílias, quase todas pelágicas e Aphanoneura, foram excluídas: Aeolosomatidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Myzostomidae, Parergodrilidae, Potamodrilidae, Tomopteridae, e Typhloscolecidae. As espécies de alciopídeos (antiga família pelágica Alciopidae, actualmente sinonimizada com Phyllodocidae), também foram excluídas. Por outro lado não se conhecem representantes europeus das famílias Alvinellidae e Hartmaniellidae. Um total de 1937 espécies e subespécies são assim consideradas e discutidas nesta monografia, das quais 1831 estão consideradas como válidas (espécies formalmente descritas e não sinonimizadas). Das restantes espécies, 6 são novas para a ciência e aguardam descrição, 17 necessitam ser confirmadas e são aqui designadas como confer (cf.), 32 são apenas identificadas a nível genérico e são designadas como species (sp.), sendo provável que na sua maioria representem espécies novas, 1 é um nomen nudum, 1 uma variedade, e 49 são inválidas ou indetermináveis, mas foi considerado importante referir-las aqui. As chaves dicotómicas abrangem um total de 1840 espécies e subespécies, tenham sido já formalmente descritas ou não, enquanto que as restantes espécies não foram incluídas nas chaves devido a informação insuficiente ou por serem consideradas como inválidas ou indetermináveis. Das espécies discutidas, 1898 foram descritas ou registadas na área geográfica definida, enquanto que as restantes 39 não pertencem à fauna europeia, mas tendo sido na sua maioria registadas anteriormente na Europa são aqui incluídas para facilitar a sua distinção das espécies autóctones. Se consideramos apenas as espécies válidas (espécies descritas formalmente) que ocorrem em águas europeias e que são discutidas neste trabalho (1794), juntamente com as espécies cujo registo na área de trabalho só foi encontrado depois da elaboração da monografia (35), e as que pertencem aos grupos excluídos (91), obtem-se um total de 1920 espécies válidas de Annelida Polychaeta que são actualmente conhecidas em Europa e águas adjacentes. Tendo em conta o actual ritmo de descrição de espécies novas de águas europeias (10.6 espécies por ano durante a última década), este número parece estar ainda longe de estabilizar-se. Durante a elaboração desta Fauna Europeia de Annelida Polychaeta foram também estabelecidas algumas novas sinonímias, tanto com base no estudo directo de exemplares como na revisão bibliográfica efectuada. Os seguintes taxa são considerados como sinónimos (...) Quanto às seguintes sinonímias, são consideradas como prováveis, necessitando ainda ser confirmadas (...) Por último, com base na lista de espécies de Polychaeta presentes em águas marinhas europeias e na informação disponível sobre a sua distribuição, pretendeu-se fazer um esboço da sua diversidade nas distintas áreas geográficas abrangidas pelo estudo. Para esse efeito dividiu-se a área em três grandes zonas: o Mar Mediterrâneo (incluindo os mares de Azov e Cáspio), o Noroeste Atlântico (da Mauritânia ao Mar Céltico e Canal da Mancha, incluindo os arquipélagos dos Açores, Madeira, Selvagens e Canárias), e a região septentrional e boreal (das Ilhas Britânicas ao Árctico). Para cada uma destas regiões foi calculado o número total de espécies presentes, sendo respectivamente de 1078, 1114, e 850 espécies. Apenas 21.6% das espécies estão presentes simultaneamente nas três regiões, reforçando a idéia de que a maioria das espécies de Polychaeta têm uma distribuição limitada. O Mediterrâneo e a região adjacente do Atlântico partilham 48.5% das suas espécies, o noroeste Atlântico e a região septentrional da Europa 33.8%, e o Mediterrâneo e a região boreal apenas têm 27.8% das espécies em comum. Estes resultados podem ser apurados através da subdivisão de cada uma das três regiões consideradas em unidades biogeográficas mais pequenas, mas de momento parecem evidenciar uma mudança drástica da fauna de poliquetas de cada vez que uma barreira geográfica importante é cruzada. O Canal da Mancha e as Ilhas Britânicas parecem representar uma barreira biogeográfia tão importante como é o Estreito de Gibraltar. O presente trabalho integra pela primeira vez chaves dicotómicas para a identificação de todas as espécies bentónicas de Polychaeta citadas na Europa, juntamente com informação taxonómica e ecológica para cada uma dessas espécies. Constitui assim uma ferramenta taxonómica actualizada para o estudo deste grupo animal na Europa e em águas adjacentes de África e Ásia. No momento actual, o reduzido número de taxonomistas e dos productos taxonómicos que generam tornam ainda mais necessária a elaboração deste tipo de ferramentas para responder às necessidades de um número crescente de usuários que, sem ser taxonomistas mas tendo alguma formação taxonómica, necessitam identificar os organismos com os quais trabalham, muitas vezes sem poder recorrer à ajuda de um especialista. A natureza dinâmica da Taxonomia, com a descrição constante de novas espécies e a revisão de muitas outras, assim como a introdução de alterações na classificação e nomenclatura dos organismos devido a novos estudos de sistemática baseados em técnicas inovadoras, fazem com que o período de vida das monografias como a presente seja limitado. O seu processo de desactualização começa no preciso momento em que são finalizadas. Para evitar que este tipo de monografias fiquem ancoradas no passado e que possam ser actualizadas e melhoradas constantemente, é necessário efectuar revisões periódicas das mesmas. No presente caso, isto permitiria não só introduzir os taxa actualmente excluídos e omitidos, como também os novos taxa e as alterações nomenclaturais entretanto publicadas. Por outro lado, seria assim possível incorporar também o feedback dos usuários e as suas correcções e sugestões, de modo a melhorar a qualidade e a funcionalidade da monografia com base nas necessidades dos seus utilizadores. Estas actualizações podem (e devem) ser editadas periodicamente em distintos suportes, papel ou digital, seja como CD-Rom, seja on-line. A edição digital tem as vantagens de ser menos onerosa e de possibilitar a inclusão de ferramentas tão práticas como o Optical Character Recognition (OCR), ou enlaces a outras fontes de informação (bases de dados, referências bibliográficas, colecções museológicas. as possibilidades são infinitas), assim como aumentar a quantidade de informação fornecida, através por exemplo da inclusão de imagens, que já poderiam ser em 3D. Seja qual for a opção escolhida para o futuro desenvolvimento deste trabalho, o importante é que ele possa continuar a evoluir de maneira a melhor adaptar-se às necessidades dos usuários aos quais se destina, e que são todos aqueles que necessitam identificar os Polychaeta da região europeia, até que seja finalmente substituído por uma nova ferramenta, mais completa e mais práctica, e por isso, mais útil.Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT - Programa PRAXIS XXIPRAXIS XXI/ BD/ 4036/ 94