Species diversification and differentiation in the Madagascar and Indian Ocean Islands biodiversity hotspot

Le point chaud de biodiversité de Madagascar et des Iles de l'Océan Indien est réputé pour abriter une grande diversité d'espèces dont une large fraction est endémique. Malgré de nombreuses hypothèses explicatives et une abondante littérature sur le sujet, les connaissances actuelles sur les mécanismes de la diversification des espèces au sein de ce point chaud demeurent limitées. L'importante biodiversité de la région a longtemps été attribué à la fragmentation du Gondwana oriental et de l'isolement qui en a résulté entre Madagascar et le sous-contient Indien (120-160 Ma). Un grand nombre d'études récentes de systématique moléculaire montrent toutefois que l'origine de la plupart des groupes présents aujourd'hui à Madagascar est très largement postérieure à l'isolement de Madagascar. En outre, Madagascar n'est qu'un élément d'un contexte géographique plus vaste constitué d'îles océaniques ou microcontinentales qui varient entre elles du point de vue de l'origine géologique, de l'âge, et de la structure et qui abritent elles-aussi une faune et une flore très diversifiés. La plupart de ces îles sont jeunes (2-10 Ma) et l'important endémisme de leur biodiversité ne peut pas être expliqué par la vicariance gondwanienne, mais résulte plutôt de d'évènements récents de dispersion à longue distance suivis par des processus de diversification in situ. Par ailleurs, certains groupes d'organismes présentent une biodiversité sur les îles volcaniques jeunes plus forte que sur Madagascar, ce qui est contre-intuitif étant donné la plus grande surface et l'importante diversité écologique de Madagascar. Lorsque l'on prend en compte la disparité d'âges géologiques entre Madagascar et les îles environnantes, la théorie prédit que la diversification sur les îles "jeunes" a eu lieu à un rythme élevé après que des changements d'aire de distribution ont pris place dès que de nouvelles régions ou habitats sont devenus accessibles au travers du processus de colonisation. Cette thèse vise à comparer plusieurs lignées de plantes (Asteraceae, Myrsinaceae, Monimiaceae) qui se sont fortement diversfiées dans la région de Madagascar et des Iles de l'Océan Indien. Dans chacune de ces familles, j'ai porté mon attention sur des genres riches en espèces, présentant une forte variabilité phénotypique, contenant de nombreux espèces endémiques à une seule île, et ayant une distribution comprenant Madagascar et des îles avoisinantes. Ainsi, j'ai pu démontré que la biodiversité actuelle de ces genres peut être expliquée par des changements significatifs dans les taux de diversification d'espèces après des événements de colonisation à longue-distance, la fréquence de ces évènements de colonisation où Madagascar a joué un rôle important en tant que source de colonisateurs. J'ai également établi la polyphylie d'une lignée importante d'Asteraceae, ce qui m'a conduit à proposer la description d'un nouveau genre endémique de l'Ile de La Réunion (14 espèces). En outre, les analyses comparatives entre les diférentes lignées étudiées contenant un ou plusieurs représentant sur l'Ile Rodrigues indiquent que l'île contient des organismes plus anciens que l'île elle-même, ce qui est cohérent avec l'idée que Rodrigues est une île plus ancienne que ce qui est couramment rapporté dans la littérature géologique. Enfin, j'ai aussi pu montrer que le morcellement du Gondwana oriental et la dispersion à longue distance entre fragments continentaux permet d'expliquer la biodiversité de certains groupes du point chaud de biodiversité de Madagascar et des Iles de l'Océan IndienThe Madagascar and Indian Ocean Islands biodiversity hotspot is renowned for its high levels of species diversity and endemism. Yet despite many hypotheses and a considerable literature, we still know relatively little about the mechanisms of species diversification within the region. Until recently, the major role for high levels of species diversity was attributed solely to breakup of East Gondwana and the isolation of Madagascar and India (120-160Mya). However, an increasing number of studies, employing recent advances in analytical methods, have shown that the origin for many groups post-dates the isolation of Madagascar. Furthermore, Madagascar is embedded in a wider geographical setting of oceanic and microcontinental islands that vary distinctly in origin, age and structure, and that are also home to highly diverse flora and fauna assemblages. Most of these islands are young (2-10My) and the high levels of endemism on these islands therefore can't be explained by Gondwanan vicariance, but only by recent long distance dispersal followed by extensive in-situ diversification processes. In addition, some groups of organisms show higher levels of diversity on young volcanic islands than on Madagascar, which runs counter to expectations given the greater surface area and habitat diversity of Madagascar. Taking into account the disparity in geological ages among the land fragments in the Indian Ocean, theory suggests that diversification on geologically young islands would have proceeded via high levels of diversification rates and rapid shifts over time after new ranges and habitat became available upon colonization. In this thesis we compare major plant lineages (Asteraceae, Myrsinaceae, Monimiaceae) that have undergone extensive diversification in the region. In each of these families we selected highly speciose genera that are characterized by single island endemism, phenotypic diversity and presence on Madagascar and a range of Indian Ocean islands. We found evidence of significant shifts in diversification rates and repeated long distance dispersals to Indian Ocean islands where Madagascar played a central role as a disperser source. We uncovered the polyphyletic status of a major endemic lineage of Asteraceae which has led to the description of a new endemic genus (14 species) for the island of La Réunion. Furthermore, independent analyses in the studied families show that there appears to be a colonization pathway through the island of Rodrigues, with basal Rodriguan lineages placed at much older dates than previously attributed to the island based on limited geological studies. Finally, we found evidence of the role that the breakup of East Gondwana and long distance dispersal between continental fragments has played in the contribution to extant diversity in the Indian Ocean basin